Материал: Лекции Хомича Цитология
утворена глибокими впинаннями плазмолеми базальної частини в цитоплазму. Між впинаннями, у цитоплазмі клітин, знаходяться численні мітохондрії. Цитоплазма епітеліоцитів проксимального канальця містить багато лізосом, піноцитозних пухирців і різних включень (урати, ліпіди, пігменти). Через стінку проксимального канальця відбувається реабсорбція (зворотне всмоктування) із первинної сечі в кров перитубулярних капілярів води, електролітів, білків, глюкози. Цьому процесу сприяють особливості будови епітеліоцитів проксимального канальця. Щіточкова облямівка, яка містить фермент – лужну фосфатазу, сприяє реабсорбції глюкози. Білки потрапляють в епітеліоцити шляхом піноцитозу. Вони з’єднуються з лізосомами, ферменти яких розщеплюють їх до амінокислот. Мітохондрії сприяють реабсорбції електролітів, а складки плазмолеми базальної посмугованості – пасивному зворотному всмоктуванню води.
Із проксимального канальця нефрона сеча надходить до тонкого канальця, діаметром 13–15 мкм. Епітеліоцити його стінки мають плоску форму. Вони світлі, їх цитоплазма містить мало органел. Через стінку цього канальця відбувається реабсорбція із первинної сечі в кров води. Цей процес перебігає пасивно завдяки високому вмісту в міжканальцевій волокнистій сполучній тканині натрію хлористого.
Із тонкого канальця сеча надходить у дистальний каналець нефрона діаметром 30–40 мкм. Його звивиста частина знаходиться поблизу ниркового тільця. Епітеліоцити стінки цього канальця за будовою подібні до епітеліоцитів проксимального канальця, але в них відсутня щіточкова облямівка. Через стінку дистального канальця відбувається зворотне всмоктування із сечі у кров перитубулярних капілярів електролітів. Внаслідок цього сеча стає гіпотонічною. Підвищення концентрації натрію хлористого в міжтубулярній волокнистій сполучній тканині сприяє пасивній реабсорбції води із сечі через стінку тонкого канальця і збірних канальців. Внаслідок реабсорбційної фази сечоутворення із первинної сечі утворюється вторинна. Вона містить значно менше води, електролітів, у ній відсутні глюкоза і білки.
Секреторна фаза сечоутворення відбувається у збірних канальцях, у які відкриваються нефрони. Це прямі канальці, які разом з прямими частинами проксимальних і частково дистальних канальців кіркових нефронів утворюють мозкові промені кіркової речовини. Стінка збірних канальців утворена шаром кубічних епітеліоцитів, які містяться на базальній мембрані. Серед епітеліоцитів виділяють світлі і темні. Через світлі клітини відбувається пасивна реабсорбція із сечі води. Темні епітеліоцити за будовою подібні до парієтальних клітин
243
шлункових залоз. Вони продукують іони Гідрогену, які потрапляють у сечу. Внаслідок цього вона підкислюється.
Збірні канальці заглиблюються у мозкову речовину. У ділянці сосочків ниркових пірамід вони з’єднуються і дають початок сосочковим канальцям, які відкриваються отворами на верхівках сосочків. Через ці отвори вторинна сеча потрапляє у ниркові чашечки. Будова стінки сосочків канальців така ж, як і будова стінки збірних канальців.
Ендокринний комплекс нирок. Він складається з юкстагломерулярного апарату, інтерстиційних клітин та епітелію збірних каналь-
ців. До складу юкстагломерулярного апарату, який є у 10 % кіркових нефронів, входять юкстагломерулярні клітини, клітини щільної плями, юкставаскулярні клітини і мезангіоцити.
Юкстагломерулярні клітини містяться під ендотелієм приносних і виносних артеріол та продукують гормон ренін, який сприяє підвищенню тиску крові і стимулює утворення гормону альдостерона в надниркових залозах.
Щільна пляма утворена клітинами, які розташовані в стінці дистальної частини нефрона, яка знаходиться поблизу ниркового тільця, між приносною і виносною артеріолами. Вони впливають на діяльність юкстагломерулярних клітин і діють як натрієвий рецептор, реагуючи на зміну концентрації його в сечі.
Юкставаскулярні клітини (клітини Гурмагтіга) розташовані поблизу ниркового тільця, у трикутному просторі між приносною і виносною артеріолами та щільною плямою. Вони мають овальну форму і довгі відростки, продукують ренін та еритропоетин, який стимулює еритроцитопоез.
Мезангіоцити містяться між капілярами судинного клубочка. Продукують такі саме гормони, як і юкставаскулярні клітини.
Інтерстиційні клітини знаходяться в сполучнотканинній стромі мозкової речовини і розвиваються з мезенхіми. Продукують простагландини, які знижують тиск крові. Простагландини також синтезують світлі епітеліоцити збірних ниркових канальців.
Сечовивідні шляхи слугують для виведення сечі. Частина з них
(збірні і сосочкові канальці, чашечки, миска) знаходяться в нирках, а частина (сечоводи, сечовий міхур, сечівник) – за їх межами. Будова стінки збірних і сосочкових канальців описана вище. Ниркові чашечки, миска, сечоводи і сечовий міхур є порожнистими органами і мають подібну будову (рис. 78).
Їх стінка утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка сформована перехідним епітелієм, власною
244
Рис. 78. Схема мікробудови сечоводу:
а – епітелій слизової оболонки; б – власна пластинка слизової оболонки; в – м’язова оболонка; г – адвентиція
пластинкою і підслизовою основою, які побудовані з пухкої волокнистої сполучної тканини. У сечоводах і сечовому міхурі вона утворює складки. У власній пластинці слизової оболонки ниркових чашечок і миски свиней та коней містяться секреторні відділи складних альвео- лярно-трубчастих залоз, які продукують слиз. Їх протоки відкриваються на поверхні слизової оболонки. Такі ж залози містяться у власній пластинці слизової оболонки сечоводів коней. М’язова оболонка утворена гладкою м’язовою тканиною. Її пучки міоцитів у ниркових чашечках, мисці і передній ділянці сечоводів формують внутрішній поздовжній і зовнішній циркулярний шари. У задній ділянці сечоводів і сечовому міхурі м’язова оболонка тришарова: внутрішній і зовнішній шари поздовжні, а середній – циркулярний. У місцях проходження сечоводів у стінці сечового міхура пучки гладких м’язових клітин мають тільки поздовжній напрямок. Середній шар м’язової оболонки сечового міхура в ділянці його шийки утворює сфінктер. Адвентиційна оболонка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини. У ділянці верхівки і тіла сечового міхура вона заміщена на серозну оболонку, яка має характерну для неї будову.
Сечівник має неоднакову будову і функцію у самців і самок. У самців він також є органом для виведення сперми і його будова описана в лекції «Статева система». Сечівник самок – це трубчастий орган, який починається внутрішнім отвором із шийки сечового міхура і закінчується зовнішнім отвором на межі піхви та її присінка. Його стінка утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка представлена епітелієм, власною пластинкою і під-
245
слизовою основою та утворює поздовжні складки. Епітелій початкової частини сечівника – перехідний, далі він змінюється на багатошаровий плоский. Власна пластинка і підслизова основа утворені пухкою волокнистою сполучною тканиною. У них розташоване добре розвинене сплетення венозних судин. М’язова оболонка побудована із гладкої м’язової тканини. Пучки її клітин утворюють внутрішній поздовжній шар і зовнішній циркулярний.
Сечова система птахів представлена тільки нирками і сечоводами. Останні відкриваються в середній відділ клоаки. Нирки птахів представлені трьома частками: передньою, середньою і задньою. Вони утворені кірковою і мозковою речовинами. Серед нефронів виділяють кіркові і мозкові. Перші повністю розташовані в кірковій речовині та не мають тонкого відділу. Будова мозкових нефронів подібна до будови нефронів нирок ссавців. Їх початкова і кінцева частини розташовані в кірковій речовині, а середня – у мозковій. Для них характерні довгі петлі. Нефрони відкриваються у збірні канальці, які з’єднуються і дають початок сечоводам. Сечоводи птахів мають будову подібну до такої сечоводів ссавців, але їх слизова оболонка вкрита простим багаторядним війчастим епітелієм, який містить келихоподібні клітини і зовнішньою оболонкою їх стінки є серозна оболонка.
Розвиток сечової системи. Під час ембріонального періоду онтогенезу у ссавців і птахів послідовно закладаються три пари видільних органів: переднирки, проміжної і дефінітивної нирок.
Переднирка (пронефрос) розвивається із передніх 8–10 сегментних ніжок (нефрогонадотом) мезодерми. Вона не функціонує і дуже скоро редукується.
Проміжна нирка (мезонефрос) формується із сегментних ніжок мезодерми, розташованих у ділянці тулуба зародка. Ніжки відділяються від останньої мезодерми і перетворюються на канальці первинної нирки, що починаються сліпо. Вони ростуть у напрямку мезонефральної протоки, яка утворюється при розвитку переднирки і з’єднується з нею. Від аорти відходять гілки, які діляться на капілярні клубочки. Канальці оточують клубочки своїм сліпим кінцем, утворюючи їх капсулу. Капілярні клубочки і капсули формують ниркові тільця. Мезонефральна протока впадає у задню кишку. Проміжна нирка функціонує протягом першої половини ембріогенезу, пізніше вона редукується.
Дефінітивна нирка (метанефрос) закладається у другій поло-
вині ембріогенезу. Джерелом її розвитку є виріст мезонефральної протоки і нефрогенна тканина. Остання є ділянками мезодерми, які розташовані в каудальній частині зародка і не розділені на сегментні ніж-
246
ки. Із виросту мезонефральної протоки розвиваються сечоводи, ниркові миска і чашечки та сосочкові і збірні канальці. З нефрогенної тканини утворюються нефрони, у яких на одному кінці, що охоплює судинний клубочок, формується капсула, а другим кінцем вони з’єднуються із збірними канальцями.
Сечовий міхур і сечівник розвиваються із сечостатевого синуса, який є переднім відрізком вентральної частини клоаки, що утворюється внаслідок поділу клоаки фронтальною перегородкою.
Запитання для самоконтролю
1. Склад сечової системи. 2. Функції сечової системи. 3. Будова нирок. 4. Чим утворені кіркова і мозкова речовини нирок? 5. Що таке нефрон? 6. Складові нефрона. 7. Види нефронів. 8. Будова капсули судинного клубочка. 9. Будова проксимальної, тонкої і дистальної частин нефрона. 10. Чим утворене ниркове тільце? 11. Кровоносні судини нирок. 12. Складові ниркового фільтра. 13. Як і де відбувається фільтраційна фаза утворення сечі? 14. Як і де утворюється вторинна сеча? 15. Що відбувається із сечею у збірних канальцях? 16. Ендокринний комплекс нирок. 17. Чим починаються сечовивідні шляхи? 18. Будова ниркових чашечок і миски. 19. Будова сечоводів, сечового міхура і сечівника самок. 20. Особливості складу і будови органів сечової системи у птахів. 21. Розвиток органів сечової системи.
Лекція 26. Статева система
Склад і функції статевої системи. Статева система самок. Будова і функції яєчників. Статеві шляхи самок. Будова і функції яйцепроводів, матки, піхви, присінка піхви та зовнішніх статевих органів. Статева система самців. Будова і функції сім’яників. Статеві шляхи самців. Будова і функції придатка сім’яників, сім’явиносних проток, сечостатевого каналу і статевого члена. Додаткові статеві залози самців. Будова сім’яних пухирців, передміхурової і цибулинносечівникових залоз. Особливості складу і будови статевої системи птахів. Розвиток статевої системи.
Статева система утворена органами, які забезпечують репродуктивну функцію організму. Завдяки їй відбувається безперервна спадкоємність поколінь усіх видів тварин та збільшення їх поголів’я. Крім
247