Материал: Лекции Хомича Цитология

цієї функції, органи статевої системи виконують і ендокринну функцію. Статеву систему поділяють на статеву систему самок і самців, які мають однаковий склад. До них належать статеві залози, у яких утворюються статеві клітини, статеві шляхи, додаткові статеві залози і копуляційні органи. Статева система самок, крім зазначених функцій ще забезпечує внутрішньоутробний розвиток тварин.

До статевої системи самок належать яєчники, яйцепроводи, матка, піхва, присінок піхви і зовнішні статеві органи.

Яєчник – це парна статева залоза, в якій розвиваються яйцеклітини і синтезуються статеві гормони (рис. 79). Тобто він виконує екзокринну і ендокринну функції. Зовні яєчник вкритий простим кубічним епітелієм, який є продовженням мезотелію очеревини. Тільки у кобил цей орган вкритий серозною оболонкою (очеревиною), яка відсутня в ділянці локалізації його овуляційної ямки. Під епітелієм знаходиться білкова оболонка, яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною.

Рис. 79. Схема будови яєчника:

1 – зв’язка яєчника; 2 – поверхневий епітелій; 3 – білкова оболонка; 4 – примордіальний, 5 – первинний, 6 – що росте, 7 – вторинний, 8 – атретичний, 9 – зрілий фолікули; 10 – тека; 11 – фолікулярні клітини; 12 – яйценосний горбок з овоцитом; 13 – порожнина фолікула; 14 – овульований фолікул; 15 – овоцит; 16, 17 – жовте тіло; 18 – білувате тіло; 19 – судини

248

У яєчнику виділяють кіркову і мозкову речовини. Перша займає периферійну ділянку органа, а друга – розташована в його центрі. В яєчнику кобили кіркова речовина міститься тільки у ділянці овуляційної ямки, а інша його ділянка утворена мозковою речовиною.

Мозкова речовина утворена сполучнотканинною стромою, яка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини, багатої на еластичні волокна. У ній міститься багато кровоносних і лімфатичних судин, нервових волокон та закінчень. У мозковій речовині також роз-

ташовані інтерстиційні клітини, які синтезують статевий гормон самця (тестостерон).

Кіркова речовина складається зі сполучнотканинної строми і паренхіми. Строма утворена волокнистою сполучною тканиною, що містить багато колагенових волокон і незначну кількість еластичних. У стромі розташовані інтерстиційні клітини, які подібні до гладких м’язових клітин. Вони продукують гормони – естрогени, які впливають на розвиток органів, що визначають стать. Паренхіма кіркової речовини складається з фолікулів, в яких розвиваються яйцеклітини, жовтих і білуватих тіл, атретичних фолікулів та атретичних тіл.

Фолікули, в яких розвиваються овоцити, залежно від їх будови, росту і розвитку, поділяють на примордіальні, первинні, вторинні та третинні. В усіх них знаходиться овоцит, який перебуває в періоді росту (первинний овоцит). Процес диференціації фолікулів починається із примордіальних. Він пов’язаний зі змінами їх будови, які спрямовані на створення оптимальних умов для надходження в овоцит поживних речовин і його овуляцію.

Примордіальні фолікули розташовані в периферійних ділянках кіркової речовини. Вони мають невеликий діаметр і утворені первинним овоцитом, який оточений шаром плоских фолікулярних клітин. У статевозрілих самок їх кількість зменшується.

Первинні фолікули мають більший діаметр ніж попередні. Вони утворені первинним овоцитом, який оточений одним або декількома шарами кубічних фолікулярних клітин. Об’єм первинного овоцита цих фолікулів збільшується внаслідок накопичення в ньому жовтка. Збільшення кількості фолікулярних клітин відбувається за рахунок їх поділу. У первинних фолікулах, у яких овоцит оточений декількома шарами фолікулярних клітин, останні утворюють зернистий шар, який розташований на базальній мембрані. Базальна мембрана прилягає до теки (оболонки) фолікула, яка утворена волокнистою сполучною тканиною строми кіркової речовини. У теці містяться численні кровоносні судини. В окремих таких фолікулах помітна прозора зона, яка розташована навколо овоцита. Вона пронизана відростками фолі-

249

кулярних клітин, через які в цитоплазму овоцита потрапляють поживні речовини.

Вторинні фолікули розташовані у глибших ділянках кіркової речовини. Діаметр і об’єм цих фолікулів і розташованих у них овоцитів, значно більші за такі первинних фолікулів. Зернистий шар широкий, утворений численними фолікулярними клітинами. Між ними з’являються окремі порожнини, які заповнені фолікулярною рідиною, що містить гормони естрогени. Останні продукують фолікулярні клітини. Окремі порожнини з’єднуються у більші. Навколо овоцитів знаходиться добре виражена прозора зона. У вторинних фолікулах ріст овоцита закінчується.

Третинний фолікул (зрілий) має велику порожнину, яка заповнена фолікулярною рідиною. Його стінка утворена зернистим шаром, що знаходиться на базальній мембрані, внутрішньою і зовнішньою теками. Внутрішня тека містить колагенові волокна, численні кровоносні судини, нервові волокна і клітини текоцити. Зовнішня тека утворена щільною волокнистою сполучною тканиною. На внутрішній стінці фолікула зернистий шар утворює випинання – яйценосний горбок (кумулюс). У ньому знаходиться овоцит, який оточений багатьма шарами фолікулярних клітин (вторинна оболонка яйцеклітини). Третинний фолікул зміщується до поверхні яєчника і його стінка контактує з білковою оболонкою. У такому фолікулі первинний овоцит із вторинною оболонкою відокремлюється від яйценосного горбка і вільно плаває у фолікулярній рідині. Він ділиться (початок періоду дозрівання),

внаслідок чого утворюється вторинний овоцит і перше редукційне тільце. Стінка зрілого фолікула, білкова оболонка і поверхневий епітелій яєчника у місці їх контакту випинаються над поверхнею органа. Ця ділянка потоншується, розпушується і розривається. Це призводить до виходу вторинного овоцита, який оточений вторинною оболонкою і фолікулярної рідини з порожнини фолікула. Цей процес називається овуляція. Вторинний овоцит після овуляції потрапляє у яйцепровід.

Процес диференціації примордіальних фолікулів у первинні, вторинні та третинні називають ростом фолікулів. Він відбувається під впливом гонадотропних гормонів аденогіпофіза. Не всі фолікули досягають зрілості, частина з них гине. Кількість сформованих зрілих фолікулів залежить від виду тварин. У багатоплідних тварин в одному фолікулі може відбуватися розвиток кількох овоцитів.

Після овуляції із зернистого шару і тек стінки зрілого фолікула розвивається тимчасова ендокринна залоза – жовте тіло. Його розвиток відбувається у такій послідовності. У порожнину фолікула пот-

250

рапляє кров із ушкоджених при розриві його стінки судин – утворюється червоне тіло. Згусток крові швидко організується і його центральна частина заміщується волокнистою сполучною тканиною – утворюється сполучнотканинний рубець. Клітини зернистого шару стінки і текоцити починають активно розмножуватися та проростати сіткою кровоносних капілярів. У клітинах накопичується жовтий пігмент лютеїн і вони перетворюються на залозисті клітини жовтого тіла – лютеоцити. Ці клітини продукують гормон прогестерон, під впливом якого відбуваються зміни у слизовій оболонці матки – підготовка її до імплантації. Виділяють жовте тіло статевого циклу і вагітності.

Жовте тіло статевого циклу властиве самкам, які не завагітніли. Воно функціонує 10–12 діб, після чого настає його інволюція – зворотний розвиток.

Жовте тіло вагітності властиве вагітним самкам. Воно функціонує протягом усієї вагітності і його гормон гальмує ріст фолікулів яєчника. Після закінчення вагітності це жовте тіло теж піддається інволюції. Вона виявляється атрофією лютеоцитів і розростанням сполучнотканинного рубця – утворюється білувате тіло, яке з часом розсмоктується.

Як зазначено вище, не всі фолікули досягають зрілості, значна частина їх піддається атрезії – своєрідній деструктивній перебудові. Відповідно такі фолікули називають атретичними. Під час атрезії спочатку гине овоцит, прозора зона, яка оточує його, стає складчастою, потовщується і гіалінізується. Гинуть і клітини зернистого шару. Клітини внутрішньої теки (текоцити) починають активно розмножуватися і заміщувати клітини зернистого шару. Внаслідок цього утворюється атретичне тіло. Його клітини подібні до лютеоцитів жовтого тіла. Вони також продукують гормони. Тобто атретичне тіло за своїм зовнішнім виглядом подібне до жовтого тіла, але воно відрізняється від останнього наявністю у центральній частині прозорої зони. Вважають, що процес атрезії фолікулів зумовлює гормон – гонадокринін, який синтезують фолікулярні клітини.

Яйцепровід (маткова труба) – це парний трубчастий орган, у якому відбувається запліднення і яким зародок транспортується в матку. Його стінка утворена слизовою, м’язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка формує численні і розгалужені складки. Вона утворена епітелієм і власною пластинкою. Епітелій – простий стовпчастий. Серед епітеліоцитів є війчасті і секреторні. Коливання війок сприяє потраплянню овоцита після овуляції в маткову трубу і транспорту зародка в матку. Секреторні клітини продукують слиз. Власна пластинка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини.

251

М’язова оболонка утворена двома шарами пучків гладких м’язових клітин. Внутрішній шар циркулярний, а зовнішній поздовжній. Серозна оболонка має характерну для неї будову.

Матка – непарний, порожнистий орган, у якому відбувається внутрішньоутробний розвиток тварин. Стінка матки утворена такими ж оболонками як і стінка яйцепроводу, але вони мають специфічні назви (рис. 80).

Рис. 80. Схема мікроскопічної будови рога матки вівці:

І – слизова оболонка; ІІ – м’язова оболонка; ІІІ – серозна оболонка; 1 – епітелій слизової оболонки; 2 – власна пластинка слизової оболонки з матковими залозами; 3 – карункул; 4 – внутрішній м’язовий шар; 5 – судинний шар; 6 – зовнішній м’язовий шар; 7 – кровоносні судини; 8 – просвіт рога

Ендометрій (слизова оболонка) утворений епітелієм і власною пластинкою. Епітелій простий стовпчастий, представлений війчастими і секреторними клітинами. Залежно від фази статевого циклу він змінює свою будову і склад. Власна пластинка добре розвинена. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною і ретикулярною тканинами, містить пучки гладких м’язових клітин. У жуйних локально власна пластинка формує потовщення – карункули. Епітелій ендометрію впинається у власну пластинку, утворюючи маткові залози. Вони прості, трубчасті, розгалужені, мерокринового типу, продукують секрет – маткове молоко. Залози відсутні в ділянці шийки матки. У цій ділянці слизова оболонка утворює складки.

Міометрій (м’язова оболонка) утворений гладкою м’язовою тканиною, пучки клітин якої формують три шари. Внутрішній шар циркулярний, середній – косий і зовнішній – поздовжній. Циркулярний шар у ділянці шийки матки формує її сфінктер. У косому шарі міститься багато кровоносних судин, у зв’язку з чим його називають су-

252