Материал: Лекции Хомича Цитология

утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка вкрита двоабо багаторядним епітелієм.

Розвиток очного яблука. Очне яблуко розвивається із різних ембріональних зачатків. Сітківка, зоровий нерв і м’язи райдужки розвиваються з нервової трубки. Кришталик і епітелій рогівки формуються із ектодерми, а судинна оболонка, склера, власна речовина рогівки і склисте тіло – із мезенхіми.

Присінково-завитковий орган (орган слуху та рівноваги)

представлений вухом, яке сприймає звукові, гравітаційні і вібраційні стимули та лінійні і кутові прискорення (рис. 90). Вухо поділяють на зовнішнє, середнє і внутрішнє. У внутрішньому вусі розміщені сприймальні елементи присінково-завиткового органа, а зовнішнє і середнє вухо є складовими завиткової частини цього органа. Вони сприймають звукові коливання і передають їх до внутрішнього вуха.

Рис. 90. Схема присінково-завиткового органа:

1 – частина вушної раковини; 2 – зовнішній слуховий хід; 3 – барабанна перетинка; 4 – барабанна порожнина; 5 – молоточок; 6 – коваделко; 7 – стремінцевий м’яз; 8 – стремінце; 9 – перетинчасті півколові канали; 10 – маточка; 11 – ендолімфатична протока і водопровід присінка; 12 – мішечок ендолімфатичної протоки; 13 – мішечок; 14 – напружувач барабанної перетинки; 15 – сочевицеподібна кісточка; 16 – слухова труба; 17 – мис (виступ); 18 – вікно завитки; 19 – водопровід завитки; 20 – перетинчаста протока завитки в кістковій завитці; 21 – купол завитки; 22 – тверда мозкова оболонка. Простір між перетинчастим лабіринтом (чорний колір) і стінками лабіринту заповнений перилімфою. Кісткові стінки заштриховано

До зовнішнього вуха належать вушна раковина (мушля) з її м’язами, зовнішній слуховий хід і барабанна перетинка.

283

Вушна раковина – це шкірна складка лійкоподібної форми, в основі якої лежить еластичний хрящ. За допомогою своїх м’язів, які неоднаково розвинені у свійських тварин, вона може повертатись у напрямку джерела звуку. Шкіра вушної раковини вкрита волоссям і має потові та сальні залози. У шкірі, яка вкриває зсередини звужену частину вушної раковини, містяться ще й специфічні залози (видозмінені потові), секрет яких (вушна сірка) разом із довгим волоссям захищає зовнішній слуховий хід від потрапляння в нього комах, пилу та інших сторонніх предметів.

Зовнішній слуховий хід складається з хрящової й кісткової частин і вистелений слизовою оболонкою, яка вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Його внутрішній отвір закритий барабанною перетинкою.

Барабанна перетинка побудована з волокнистої сполучної тканини. Зовні вона вкрита багатошаровим плоским епітелієм, з боку середнього вуха – слизовою оболонкою з одношаровим плоским епітелієм.

Середнє вухо знаходиться в барабанній частині кам’янистої кістки. Воно слугує для проведення звукових коливань від зовнішнього до внутрішнього вуха. До його складу належать барабанна порожнина і слухові кісточки з їх м’язами та зв’язками. Барабанна порожнина має медіальну, латеральну, дорсальну і вентральну стінки. Латеральна стінка утворена барабанною перетинкою, на медіальній є вікно присінка, закрите підніжкою стремінця, і вікно завитки, закрите вторинною барабанною перетинкою. У вентроростральній стінці є отвір слухової труби, яка сполучає барабанну порожнину з носоглоткою. Частина слухової труби, яка прилягає до барабанної порожнини має кісткову основу, а інша частина – хрящову (гіаліновий хрящ). З внутрішньої поверхні слухова труба вкрита слизовою оболонкою з багаторядним війчастим епітелієм. Випинання стінки слухової труби у коня утворює повітроносний мішок. Через слухову трубу в барабанну порожнину надходить повітря, необхідне для вирівнювання тиску в барабанній порожнині з тиском у зовнішньому слуховому ході.

Слухових кісточок чотири: молоточок, коваделко, сочевицеподібна кісточка і стремінце. Вони з’єднані між собою суглобами, а ручка молоточка вправлена в барабанну перетинку. Слухові кісточки утримуються у своєму положенні за допомогою зв’язок, а їх м’язи зменшують силу коливання.

Стінки барабанної порожнини і поверхні слухових кісточок вкриті простим плоским епітелієм. В окремих ділянках він може бути кубічним або циліндричним.

284

Внутрішнє вухо складається з кісткового й перетинчастого лабіринтів, між якими є перилімфа, а в середині перетинчастого лабіри-

нту – ендолімфа. До складу кісткового лабіринту належать присінок,

три півколових кісткових канали та кісткова завитка.

Присінок – це порожнина кулястої форми. Вона має чотири стінки. На латеральній стінці є вікно присінка, закрите стремінцем; на ростральній стінці є п’ять отворів трьох кісткових півколових каналів; на ростральній стінці бере початок спіральний канал стрижня кісткової завитки.

Кісткових півколових каналів три: дорсальний, латеральний і каудальний. Усі вони дугоподібні. Дорсальний розміщений у сагітальній площині, латеральний – у фронтальній і каудальний – у сегментальній площині. Кожний канал закінчується двома ніжками. Одна з них перед впадінням у присінок розширюється, утворюючи ампулу.

Кісткова завитка конусоподібна, має розширену основу і купол (звужена частина). Вона складається з конусоподібного стрижня і спірального каналу стрижня. Основа стрижня спрямована до дна внутрішнього слухового ходу, а верхня звужена частина з куполом – до латеральної стінки присінка. На стрижні є спіральна пластинка, біля основи якої лежить спіральний вузол. Спіральний канал стрижня утворює навколо осі стрижня від 1,5 до 4 обертів. Зсередини його стінки вкриті окістям. Останнє у ділянці спіральної пластинки формує потовщення – лімб, який спіральним тунелем ділиться на верхню присінкову губу і нижню барабанну. Окістя зовнішньої стінки теж потовщене і називається спіральною зв’язкою. Спіральною пластинкою і перетинчастою протокою завитки канал поділяється на присінкові та барабанні сходи. Перші починаються з присінка, другі – від вікна завитки. Під куполом завитки сходи переходять одні в другі.

Стінка перетинчастого лабіринту утворена волокнистою сполучною тканиною. До складу цього лабіринту належать маточка (еліптичний мішечок) з трьома перетинчастими півколовими каналами, мішечок (круглий) з перетинчастою протокою завитки та ендолімфатична протока.

Завитковий рецептор знаходиться у перетинчастій протоці за-

витки. Вона має вигляд трубки зі сліпими кінцями, розміщена всередині спірального каналу стрижня і повторює його хід. Протока на поперечному розрізі має три стінки (верхню, зовнішню, нижню) і трикутну форму.

Верхня стінка розташована між верхнім краєм спіральної зв’язки і присінковою губою лімба. Її називають присінковою (вестибулярною) мембраною. Вона утворена сполучнотканинною пластин-

285

кою і з боку перилімфи вкрита ендотелієм, а з боку ендолімфи – простим плоским епітелієм. Зовнішня стінка протоки має назву судинна смужка. Вона прилягає до спіральної зв’язки і утворена багаторядним епітелієм з численними кровоносними капілярами. Нижня стінка, яку називають базилярна мембрана розміщена між барабанною губою лімба і нижнім краєм спіральної зв’язки. Вона складається з трьох шарів: базальної мембрани, шару колагенових волокон і покривного. На базальній мембрані розташовані клітини спірального органа. Під нею знаходиться шар колагенових волокон, які називають слуховими струнами. Колагенові волокна тонкі, мають різну довжину і занурені в гомогенну основну речовину. Покривний є найглибшим шаром базилярної мембрани, який спрямований до барабанних сходів. Він утворений шаром плоских епітеліоцитів.

Будова спірального органа. Спіральний орган (кортієв) є рецептором завиткової (слухової) частини завитково-присінкового органа (рис. 91). Він розташований на базальній мембрані і представлений чутливими і підтримувальними епітеліоцитами, які поділяють на зовнішні і внутрішні. Межею між ними є внутрішній тунель.

Підтримувальні клітини поділяють на клітини-стовпи, фалангові, пограничні та підтримувальні. Перші три різновиди клітин є зовнішніми і внутрішніми, а четвертий – тільки зовнішніми. Клітинистовпи розташовані двома рядами. Їх розширена основа розміщена на базальній мембрані, а звужене тіло і апікальна частини нахилені. Ці клітини контактують верхівками, внаслідок цього між ними утворюється просвіт трикутної форми – внутрішній тунель, який заповнений ендолімфою. У тунелі розташовані безмієлінові нервові волокна (дендрити нейронів спірального вузла). Латерально і медіально від клітинстовпів розміщені фалангові клітини. Зовнішні фалангові клітини (латеральні) розміщені в три-п’ять рядів, а внутрішні (медіальні) – в один ряд. Ці клітини мають призматичну форму, їх ядро розташоване в базальній частині. На апікальній частині фалангових клітин є чашоподібне заглиблення, у якому розташована основа чутливих клітин. Апікальні відростки фалангових клітин досягають поверхні спірального органа, розширюються і формують кутикулярну пластинку. Пограничні клітини мають різну форму і висоту. На їх апікальному полюсі є мікроворсинки, а в цитоплазмі – багато глікогену. Вважають, що ці клітини виконують трофічну функцію. Зовнішні пограничні клітини продовжуються у підтримувальні, а внутрішні – в епітелій спірального (зовнішнього) тунелю. Підтримувальні клітини переходять в епітелій судинної смужки.

286

Рис. 91. Поперечний розріз перетинчастої протоки завитки (схема):

А – спіральна пластинка; 1 – лімб; а – вестибулярна губа; б – барабанна губа; в – спіральний жолоб; г – спіральний ганглій; Б – спіральна зв’язка; 2 – базилярна мембрана; 3 – присінкова мембрана; 4 – присінкові сходи; 5 – барабанні сходи; 6 – перетинчаста протока завитки; 7 – судинна смужка; 8 – простий плоский епітелій; 9 – ендотелій; В – спіральний орган; д – внутрішня клітина-стовп; е – зовнішня клітина-стовп; ж – тунель; з – внутрішня чутлива клітина; і – зовнішні чутливі клітини; к – зовнішня фалангові клітини; л – зовнішні пограничні клітини; м – зовнішні підтримувальні клітини; н – покривна мембрана

Чутливі (волоскові) клітини є внутрішні і зовнішні. Перші розміщені в один ряд, а другі – в три-п’ять рядів. Внутрішні чутливі клітини мають глечикоподібну форму, а зовнішні – циліндричну. Їх розширені основи, з якими контактують дендрити нейронів спірального вузла, розташовані в чашоподібних заглибленнях фалангових клітин. На апікальному полюсі чутливих клітин є мікроворсинки – стереоцилії, які проходять через кутикулярну пластинку. Стереоцилії мають циліндричну форму, здатні згинатися у ділянці своєї основи, їх висота неоднакова. На поверхні апікального полюса вони розташовані в певному порядку за висотою, подібно до труб органа. Верхівки стереоцилій з’єднані між собою.

Над спіральним органом розташована покривна мембрана, яка є продовженням присінкової губи лімба. Вона має желеподібну консистенцію і утворена колагеновими волокнами, які містяться в аморфній речовині. У покривну мембрану проникають кінчики стереоцилій зовнішніх чутливих клітин.

287