Материал: Лекции Хомича Цитология

шар, у якому містяться також тіла горизонтальних і амакринових клітин. Аксони біполярних нейронів формують внутрішній сітчастий шар, у якому вони контактують з дендритами гангліонарних нейронів. Гангліонарні нейрони – мультиполярні великі клітини. Їх тіла утво-

рюють гангліонарний шар, а аксони – шар нервових волокон, які фор-

мують зоровий нерв. Гліоцити, як відомо, є супутниками нейронів. Їх довгі й розгалужені відростки утворюють зовнішній і внутрішній пог-

раничні шари.

Нервові волокна однойменного шару сітківки розташовані радіально. Вони сходяться майже в центрі її задньої поверхні, утворюючи

диск зорового нерва, який має назву сліпої плями сітківки і є початком зорового нерва, що виходить з очного яблука. У центрі диска є заглибина, через яку проходять центральна артерія та вена сітківки. У ділянці сліпої плями сітківка утворена тільки шаром нервових волокон. Латерально від сліпої плями, на сітківці розташована жовта пляма, у якій є заглибина – центральна ямка. Жовта пляма – це ділянка найкращої світлочутливості. У ній усі шари сітківки, за винятком утворених світлочутливими нейронами, потоншені. Це дає змогу світловим променям повніше проникати до світлочутливих клітин.

Світлочутливі клітини є видозміненими біполярними нейронами. Вони мають циліндричну форму і складаються з тіла та двох відростків: дендрита і аксона (рис. 89). Дендрити довгі, спрямовані до пігментного шару, представлені зовнішнім і внутрішнім сегментами, які з’єднані війкою. Дендрити можуть мати вигляд палички або колбочки. У зв’язку з цим світлочутливі клітини (зорові) поділяють на паличкові і колбочкові. Паличкові клітини є рецепторами чорнобілого (сутінкового) зору, а колбочкові – кольорового (денного) зору. У зовнішньому сегменті паличкових клітин розміщені закриті диски, у мембрані яких міститься зоровий пігмент – родопсин. До його складу належить білок опсин і ретиналь (альдегід вітаміну А). У зовнішньому сегменті колбочкових клітин є напівдиски (відкриті диски), у мембрані яких знаходиться зоровий пігмент – йодопсин. Під дією світла зорові пігменти розкладаються на свої складники, внаслідок чого у світлочутливих клітинах виникає збудження, яке через синапси передається біполярним і гангліонарним нейронам, а далі – зоровим нервом до головного мозку. У внутрішньому сегменті паличок і колбочок розміщені базальні тільця війок, рибосоми, мітохондрії, ендоплазматична сітка, численні ферменти, а в колбочках ще й еліпсоїд – крапля ліпідів, який оточений мітохондріями. Вважають, що в цьому сегменті здійснюється біосинтез основних компонентів світлочутливих клітин. Тіло світлочутливих клітин має овальну форму і невеликі розміри, в

279

ньому знаходиться ядро. Від тіла відходить короткий аксон, який утворює синапс із дендритом біполярного нейрона.

Рис. 89. Схема субмікроструктури світлочутливих клітин сітківки (а – паличкової, б – колбочкової):

1 – зовнішній сегмент; 2 – внутрішній сегмент; 3 – тіло клітини; 4 – синаптична зона; 5 – диски; 6 – війки; 7 – мітохондрії; 8 – ендоплазматична сітка; 9 – ядро; 10 – еліпсоїд

Диски зовнішніх сегментів паличкових світлочутливих клітин постійно поновлюються. Нові диски формуються у нижньому відділі цих же сегментів. Відпрацьовані диски відокремлюються від сегментів і фагоцитуються пігментоцитами.

Горизонтальні і амакринові нейрони, як і біполярні нейрони, є

асоціативними клітинами. Горизонтальні нейрони – це мультиполярні клітини. Їх дендрити і аксони утворюють контакти з аксонами світлочутливих клітин. Тобто вони тимчасово блокують передавання збудження (нервового імпульсу) від світлочутливих нейронів до біполяр-

280

них, що призводить до збільшення контрасту зорового сприйняття. Амакринові нейрони, як правило, не мають аксонів. Їх дендрити утворюють контакти з аксонами біполярних нейронів, блокуючи тимчасово передачу збудження від них до гангліонарних нейронів, що також збільшує контрастність зорового сприйняття.

Світлозаломлювальні середовища. До їх складу належать: ро-

гівка, водяниста рідина, кришталик і склисте тіло. Будова і властивості рогівки, як складової частини волокнистої оболонки, описані вище. Її показник заломлення світлових променів становить 1,37.

Водяниста рідина (водяниста волога) заповнює передню і зад-

ню камери очного яблука. До її складу належать вода (основна маса), білок, мінеральні солі, глюкоза, аскорбінова кислота, Оксиген. Її показник заломлення – 1,33. Бере участь у живленні очного яблука. Продукується епітеліоцитами відростків війкового тіла, за участю кровоносних капілярів, що розташовані в їх товщі. Із передньої камери очного яблука водяниста рідина відтікає у венозну пазуху склери через райдужково-рогівковий кут. Водяниста волога із задньої камери очного яблука відтікає у завиткові вени через війкове кільце війкового тіла.

Кришталик має вигляд двоопуклої лінзи, за життя він прозорий,

його показник заломлення становить 1,42. По екватору він з`єднаний з волокнами війкового пояска однойменного тіла. Завдяки цьому при скороченні війкового м’яза опуклість кришталика змінюється, що призводить до зміни його заломлюючої здатності. Таким чином кришталик є пасивною складовою акомодаційного апарату ока.

Кришталик вкритий прозорою капсулою. Під нею, на передній його поверхні, міститься простий плоский епітелій. У ділянці екватора кришталика епітеліоцити стають вищими і утворюють росткову зону кришталика, яка постачає нові клітини на його зовнішню і внутрішню поверхні. Нові епітеліоцити перетворюються на кришталикові волокна, які мають вигляд шестигранних призм і утворюють речовину кришталика. У цитоплазмі волокон знаходиться прозорий білок – кристалін. Кришталикові волокна склеєні між собою спеціальною речовиною, коефіцієнт заломлення якої такий же як і волокон. Кришталикові волокна поділяють на головні та перехідні (ядерні) і центральні (без’ядерні). Головні волокна формують кору кришталика, а перехідні і центральні – ядро кришталика.

Склисте тіло заповнює склисту камеру очного яблука. Воно прозоре, має желеподібну консистенцію і утворене водянистою рідиною та стромою. Строма сформована ніжними волокнами, які утворюють сплетення. Між волокнами знаходиться водяниста рідина. На

281

передній поверхні склистого тіла є ямка, в яку заходить кришталик. У товщі склистого тіла проходить його канал, стінки якого утворені стромою, що розташована більш щільно. У цьому каналі ембріонів розташована артерія склистого тіла. Коефіцієнт заломлення склистого тіла становить 1,33. Крім функції світозаломлення, склисте тіло бере участь у регуляції внутріочного тиску, обміні водянистої рідини та підтриманні форми очного яблука.

До захисних та допоміжних органів ока належать повіки,

м’язи очного яблука, фасції, орбіта, периорбіта, жирові тіла, кон’юнктива і слізний апарат. Переважна більшість цих органів розглядається при вивченні дисципліни „Анатомія свійських тварин”. У цій лекції описана тільки будова повік, кон’юнктиви і слізного апарату.

Повіки закривають очне яблуко. Вони мають передню (шкірну) та задню (кон’юнктивальну) поверхні, які сходяться і утворюють край повік. Основу повік утворює тарсальна пластинка і скелетна м’язова тканина. Перша утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і розміщена ближче до задньої поверхні, а друга – ближче до передньої поверхні. Між пучками м’язових волокон знаходиться пухка волокниста сполучна тканина. Передня поверхня повік утворена тонкою шкірою, яка містить корені волосся, сальні і потові залози. По краю повік розташовані вії (товсте волосся). У лійку кореня вій відкриваються протоки сальних і війкових (видозмінені потові) залоз. У товщі тарсальної пластинки розташовані розгалужені сальні залози (залози Мейбомія). Їх протоки відкриваються на краю повік. Внутрішня поверхня повік утворена кон’юнктивою.

Кон’юнктива – це тонка прозора сполучна оболонка, яка утворює внутрішню поверхню повік і вкриває склеру з боку щілини повік. Вона складається із власної пластинки та епітелію. Власна пластинка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, у якій містяться численні кровоносні судини, скупчення лімфоїдної тканини і трубчас- то-альвеолярні слизові залози. Власну пластинку вкриває багатошаровий плоский або кубічний епітелій. Серед епітеліоцитів трапляються келихоподібні клітини, які продукують слиз.

Слізний апарат складається із слізних залоз, слізних канальців, слізного мішка і слізно-носової протоки. Слізні залози утворені декількома групами складних розгалужених альвеолярно-трубчастих серозних залоз. До складу їх секрету належить вода, натрій хлористий (1,5 %), альбумін (0,5 %), слиз і бактерицидна речовина – лізоцим. Стінка слізних канальців, слізного мішка і слізно-носової протоки

282