Материал: Лекции Хомича Цитология

нами і нервовими волокнами. Секреторний відділ залози і вставну протоку, яка починається з нього, називають панкреатичний ацинус.

Секреторні відділи можуть мати форму трубочок або пухирців

(альвеол). Їх стінка утворена екзокринними панкреатоцитами – аци-

ноцитами. Ці клітини мають конічну форму. Їх апікальна частина звужена, а базальна – розширена. У базальній частині знаходиться ядро і добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, у якій синтезуються ферменти підшлункового соку. Ця частина клітини фарбується базофільно і називається гомогенною зоною. Комплекс Гольджі також добре розвинений і знаходиться над ядром. В апікальній частині екзокринних панкреатоцитів розташовані секреторні гранули, які містять ферменти в неактивній формі (зимоген). Ця частина клітин фарбується оксифільно і називається зимогенною зоною. Мітохондрії локалізовані під оболонкою клітин і навколо комплексу Гольджі. Плазмолема апікального полюса екзокринних панкреатоцитів утворює мікроворсинки, а базального – складки. Секрет із просвіту секреторного відділу надходить у вставну протоку.

Стінка вставної протоки утворена шаром плоских клітин, які розташовані на базальній мембрані. Виділяють три варіанти її відношення до секреторного відділу. Вона може бути безпосереднім продовженням секреторного відділу, починатися з його бічної поверхні і заходити в його середину, контактуючи з апікальною поверхнею екзокринних панкреатоцитів. В останньому випадку її клітини називають центроацинозними. Вони мають плоску форму, овальне ядро, їх цитоплазма світла і містить мало органел. Клітини вставної протоки продукують іони бікарбонату, які нейтралізують кисле середовище вмісту шлунка, що потрапив у дванадцятипалу кишку. Вставні протоки з’єднуються в часточках і дають початок внутрішньочасточковим протокам. Їх стінка утворена шаром кубічних епітеліоцитів, розміщених на базальній мембрані. Внутрішньочасточкові протоки залишають часточки і дають початок міжчасточковим протокам, які розміщені у трабекулах, що поділяють залозу на часточки. Міжчасточкові протоки з’єднуються, формуючи загальну протоку, яка впадає у дванадцятипалу кишку. Стінка міжчасточкових і загальної проток утворена слизовою оболонкою, яка представлена шаром високих призматичних епітеліоцитів і власною пластинкою. Серед призматичних епітеліоцитів є келихоподібні клітини і ендокриноцити. Останні синтезують гормони, які стимулюють секреторну діяльність екзокринних панкреатоцитів і виділення жовчі печінкою. У власній пластинці містяться дрібні слизові залози. Біля місця впадіння загальної протоки у дванад-

223

цятипалу кишку в її стінці є циркулярно розташовані пучки гладких м’язових клітин, які формують сфінктер.

Ендокринна частина підшлункової залози представлена скуп-

ченнями ендокринних клітин – інсулоцитів, які оточені тонкими спо-

лучнотканинними оболонками. Їх називають панкреатичними острівцями (острівці Лангерганса). Останні розташовані в часточках залози, між її ацинусами. Кількість острівців неоднакова в різних часточках залози. Найбільше їх у її хвостовій частині. Острівці мають переважно овальну форму і утворені, як зазначено вище, інсулоцитами, між якими знаходяться фенестровані кровоносні капіляри, що оточені перикапілярними просторами. В останні потрапляють гормони, синтезовані інсулоцитами, а потім через стінку капілярів – у кров.

Інсулоцити панкреатичних острівців мають невеликі розміри, добре розвинені синтезуючі органели і секреторні гранули. Їх цитоплазма слабко фарбується гістологічними барвниками, внаслідок чого острівці виглядають світлими на тлі темної екзокринної частини часточок. Розміри і вміст секреторних гранул та ставлення їх до барвників в окремих інсулоцитах неоднакові. Внаслідок цього серед них виділяють чотири різновиди.

В-інсулоцитів найбільше (70–75 %), розташовані вони здебільшого в центрі острівців. Їх гранули фарбуються базофільно, не розчинні у воді, добре розчиняються у спирті, містять гормон інсулін, який сприяє засвоєнню глюкози плазми крові гепатоцитами, гладкими м’язовими клітинами, м’язовими волокнами, адипоцитами, шляхом збільшення проникності їх для цієї речовини. Через нестачу цього гормону розвивається хвороба – цукровий діабет.

А-інсулоцити розташовані на периферії острівців, їх вміст становить 20–25 %. Секреторні гранули цих клітин оксифільні, розчинні у воді і не розчиняються у спирті. Вони містять гормон глюкагон, який є антагоністом інсуліну. За його дії глікоген у тканинах (м’язовій, жировій) і печінці розпадається до глюкози і її рівень у крові збільшується.

D-інсулоцити (дендритні) відросчасті, зірчастої форми, розташовані на периферії острівців, їх вміст становить 5–10 %. В їх великих секреторних гранулах міститься гормон соматостатин, який гальмує секреторну діяльність А- і В-інсулоцитів та екзокринних панкреатоцитів. Серед D-інсулоцитів виділяють D1-клітини, які виділяють гормон, що є антагоністом соматостатину і знижує артеріальний тиск.

РР-інсулоцити розташовані на периферії острівців, містять дрібні секреторні гранули, у яких знаходиться панкреатичний поліпеп-

224

тид, який сприяє виділенню шлункового і підшлункового соків. Окремі ці клітини можуть бути за межами острівців.

Підшлункова залоза починає розвиватися на 3–4-й тиждень ембріогенезу у вигляді дорсального і вентрального випинань ембріональної кишки. З її епітелію розвивається паренхіма залози, а з мезенхіми – сполучнотканинна строма.

Особливості будови органів апарата травлення птахів Зага-

льний план будови органів апарата травлення птахів такий же як і у ссавців. Значні особливості макро- і мікроскопічної будови мають органи, які утворюють стінки порожнини ротоглотки, стравохід, шлунок, кишечник і ендокринну частину підшлункової залози. У птахів відсутні губи, щоки, зуби, ясна і м’яке піднебіння. Слизова оболонка ротоглотки вкрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм. Місцями він замінений на багатошаровий плоский незроговілий епітелій. У цих ділянках слизова оболонка утворює випинання, у яких містяться смакові бруньки. У порожнину ротоглотки відкриваються вивідні протоки пристінних слизових залоз: щелепних, піднебінних, язикових, підщелепних, черпакуватих і залоз кута рота. Їх секреторні відділи представлені залозистими часточками, стінки яких утворені мукоцитами. Із порожнини часточок починаються вивідні протоки.

М’язова основа язика птахів розвинена слабо, а в деяких їх видів може бути відсутня (кури, цесарки, індики). На спинці язика слизова оболонка формує механічні сосочки. Смакові сосочки розвинені слабо.

Стінка стравоходу птахів має таку ж будову як і у ссавців. Вона у зерноїдних птахів утворює випинання – воло. Перед переходом стравоходу у залозистий відділ шлунка в його слизовій оболонці міститься добре розвинена лімфоїдна тканина, яка утворює стравохідний мигдалик.

Шлунок птахів представлений залозистою і м’язовою частинами, які з’єднані проміжною зоною (перешийком). Стінка залозистої частини шлунка утворена слизовою, м’язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка представлена простим циліндричним залозистим епітелієм, власною і м’язовою пластинкою та підслизовою основою. У власній пластинці містяться поверхневі залози. Вони прості, трубчасті, їх протоки відкриваються на поверхні слизової оболонки. У підслизовій основі, яка добре розвинена, розташовані глибокі залози. За будовою вони складні, трубчасті, їх секреторні відділи утворюють часточки. Останні мають порожнину в яку відкриваються трубчасті залозки. Із порожнини починається вивідна протока, яка досягає поверхні слизової оболонки і закінчується сосочком. Глибокі залози про-

225

дукують секрет, в якому містяться пепсин і соляна кислота. М’язова оболонка розвинена слабо. Її пучки гладких м’язових клітин утворюють внутрішній і зовнішній поздовжні шари і середній – циркулярний. Серозна оболонка має властиву для неї будову. В слизовій оболонці залозистої частинки шлунка міститься багато лімфоїдної тканини.

Стінка м’язової частини шлунка теж утворена слизовою,

м’язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка сформована епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій – простий кубічний, місцями впинається у власну пластинку і утворює шлункові ямки. У власній пластинці містяться прості, трубчасті залози, які відкриваються у шлункові ямки. Залози мають шийку, тіло і дно. Головні клітини залоз продукують секрет, який загустіває на поверхні слизової оболонки і формує кутикулу. Підслизова основа цієї частини шлунка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною. М’язова оболонка сильно розвинена і формує окремі м’язи. Серозна оболонка має характерну для неї будову.

Стінка кишечнику птахів має таку ж будову як і у ссавців. Слизова оболонка утворює ворсинки не тільки у тонкій, а і у товстій кишці. Товста кишка закінчується клоакою.

Ендокринна частина підшлункової залози представлена панкреа-

тичними острівцями, які утворені одним різновидом інсулоцитів – А або В. Острівці, які утворені А-інсулоцитами темні, а В-інсулоцитами

– світлі.

Запитання для самоконтролю

1. Як поділяють травні залози залежно від їх локалізації і характеру секрету? 2. Функції печінки. 3. Чим представлена сполучнотканинна строма печінки і якою тканиною вона утворена? 4. Струк- турно-функціональна одиниця печінки. 5. Назвіть складові часточки печінки. 6. Чим утворені печінкові пластинки? 7. Будова гепатоцитів. 8. Будова стінки синусоїдних гемокапілярів. 9. Жовчні капіляри.

нкової залози. 19. Охарактеризуйте ендокринну частину підшлункової залози. 20. Будова панкреатичного острівця. 21. Особливості будови інсулоцитів. 22. Розвиток підшлункової залози. 23. Особливості будови органів травлення птахів.

226