Рис. 67. Схема мікроскопічної будови стінки тонкої кишки (а)
іворсинки (б):
І– слизова оболонка; ІІ – м’язова оболонка; ІІІ – серозна оболонка; 1 – епітелій;
2 – власна пластинка; 3 – ворсинка; 4 – крипта; 5 – лімфоїдний вузлик; 6 – м’язова
пластинка; 7 – підслизова основа; |
8 – циркулярний |
шар м’язової оболонки; |
|
9 – поздовжній шар м’язової |
оболонки; 10 – |
келихоподібні |
клітини; |
11 – облямівкові епітеліоцити; 12 – гладкі міоцити; |
13 – кровоносні |
судини; |
|
14 – лімфатичні судини |
|
|
|
Циркулярні складки утворені всіма шарами слизової оболонки. Вони не розправляються при наповненні кишки.
Ворсинки – це пальцеподібні вирости власної пластинки слизової оболонки, які вкриті епітелієм і своїми верхівками спрямовані в порожнину кишки. Їх довжина неоднакова у свійських тварин. Найдовші вони у собак і котів (0,96 мм), а найкоротші у жуйних і свиней (0,36 мм). У власній пластинці ворсинок міститься багато кровоносних капілярів і судин, лімфатичні капіляри та окремі гладкі м’язові клітини.
Епітелій ворсинок – простий стовпчастий (циліндричний). У його складі є стовпчасті епітеліоцити, келихоподібні і ендокринні клітини. Стовпчастих епітеліоцитів найбільше. Вони мають циліндричну форму, апікальний і базальний полюси. Глікокалікс плазмолеми їх апікального полюса утворює мікроворсинки, які разом формують пос-
муговану облямівку.
За рахунок останньої також значно збільшується площа контакту слизової оболонки із вмістимим кишки. У посмугованій облямівці
213
відбувається пристінне травлення. Мікроворсинки абсорбують на своїй поверхні ферменти і розщеплені ними поживні речовини. Ядро стовпчастих епітеліоцитів овальне, розташоване в базальній частині клітини. У цитоплазмі є всі органели загального призначення. Серед них добре розвинені гранулярна ендоплазматична сітка і лізосоми. Апікальні полюси сусідніх стовпчастих епітеліоцитів з’єднані щільними контактами. Завдяки цьому вміст кишки не може проникнути у власну пластинку ворсинок через міжклітинні щілини між бічними поверхнями епітеліоцитів, а всмоктування продуктів травлення, води і мінеральних речовин здійснюється через плазмолему апікального полюса стовпчастих епітеліоцитів. Амінокислоти, моносахариди, вода, мінеральні речовини, вітаміни транспортуються через цитоплазму цих клітин, проходять через базальну мембрану і потрапляють у кровоносні капіляри власної пластинки. З продуктів травлення жирів (гліцерин і жирні кислоти) у цитоплазмі стовпчастих епітеліоцитів синтезуються ліпіди. Частина емульгованого жиру потрапляє у ці клітини шляхом фагоцитозу. Ліпідні везикули проходять через базальну мембрану і потрапляють у лімфатичні капіляри власної пластинки.
Келихоподібні клітини – це одноклітинні екзокринні залози, які продукують слиз, що зволожує поверхню слизової оболонки. Апікальна частина цих клітин розширена, а базальна звужена. У першій частині містяться секреторні гранули, а у другій – ядро і синтезуючі органели. Після виділення секрету форма келихоподібних клітин змінюється на циліндричну.
Ендокриноцити входять до складу дисоційованої ендокринної системи. Вони продукують низку біологічно активних речовин, які здійснюють місцеву регуляцію процесів секреції, всмоктування і моторики тонкої кишки.
Крипти (кишкові залози) – це трубкоподібні заглиблення епітелію у власну пластинку слизової оболонки тонкої кишки. На 1 см2 площі кишки їх може бути до 10 тисяч. Вхід у крипти обмежений основами ворсинок. Стінка крипт утворена стовпчастими епітеліоцитами з облямівкою і без неї, келихоподібними і ендокринними клітинами та клітинами Панета. Всі клітини розташовані на базальній мембрані. Будова і функції стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою, келихоподібних та ендокринних клітин такі як і цих клітин ворсинок.
Стовпчасті епітеліоцити без облямівки мітотично активні, є
джерелом фізіологічної регенерації епітелію крипт і ворсинок. Це малодиференційовані клітини, які за будовою подібні до стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою, але останньої вони не мають. У процесі диференціації і спеціалізації ці клітини переміщуються від дна крипт
214
до верхівок ворсинок, заміщуючи їх переживші епітеліоцити, які злущуються у просвіт кишки. Повна зміна епітеліоцитів ворсинок відбувається протягом 2–3 діб.
Клітини Панета – це екзокринні одноклітинні залози, які розміщені в ділянці дна крипт. Вони мають призматичну форму, добре розвинені синтезуючі органели, які разом з ядром розміщені в базальній частині клітин. Секреторні гранули розташовані в апікальній частині клітин і фарбуються еозином у червоний колір. Базальна частина цих клітин базофільна. Клітини Панета синтезують секрет, який містить ферменти, що розщеплюють дипептиди до амінокислот і бактерицидну речовину – лізоцим. Є дані, що ці клітини також здатні фагоцитувати окремі види бактерій і найпростіші.
Власна пластинка слизової оболонки тонкої кишки утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною і містить багато лімфоїдної тканини, яка представлена дифузною і вузликовою формами. Лімфоїдні вузлики можуть розташовуватися поодинці і групами. Епітелій ділянок слизової оболонки кишки, які містять лімфоїдну тканину інфільтрований лімфоїдними клітинами. Серед епітеліоцитів цих ділянок виявляють і М-клітини (мікроскладчасті). Вважають, що ці клітини захоплюють антигени з просвіту кишки і передають їх клітинам лімфоїдних вузликів. Лімфоїдна тканина кишечнику формує основу його імунних утворень (одинокі і скупчені вузлики), які належать до складу периферичних органів імуногенезу.
М’язова пластинка слизової оболонки двошарова. Її внутрішній шар циркулярний, а зовнішній – поздовжній.
Підслизова основа слизової оболонки добре розвинена. В неї заглиблюються через м’язову пластинку скупчені лімфоїдні вузлики. У підслизовій основі дванадцятипалої кишки знаходяться секреторні відділи залоз – залози дванадцятипалої кишки. Вони складні, трубчасті, розгалужені, слизово-серозного типу. Їх протоки відкриваються між ворсинками. Секреторні відділи залоз утворені мукоцитами, клітинами Панета і ендокриноцитами. Залози продукують секрет, який містить ферменти, що розщеплюють дипептиди до амінокислот, вуглеводи і речовини, які нейтралізують кислі складники шлункового соку.
М’язова оболонка двошарова: внутрішній шар циркулярний, а зовнішній – поздовжній.
Серозна оболонка має характерну для неї будову.
Товста кишка. У ній відбувається подальше травлення за участі ферментів кишкового соку і бактерій, інтенсивне всмоктування води і електролітів, накопичення екскреторних речовин (солі важких ме-
215
талів), формування та виведення калових мас. Стінка товстої кишки, як і тонкої, утворена слизовою м’язовою і серозною оболонками (рис. 68). Слизова оболонка не утворює ворсинок і має велику кіль-
5
6
1 7
8
9
11
12
13
2
12
14
3 |
|
15 |
|
|
|
Рис. 68. Схема мікроструктури товстої кишки:
1 – слизова оболонка; 2 – м’язова оболонка; 3 – серозна оболонка; 4 – підслизова основа; 5 – епітелій слизової; 6 – келихоподібні клітини; 7 – крипти; 8 – власна пластинка; 9 – м’язова пластинка; 10 – підслизове нервове сплетення; 11 – лімфоїдний вузлик; 12 – кровоносні судини; 13 – циркулярний шар м’язової оболонки; 14 – поздовжній шар м’язової оболонки; 15 – мезотелій серозної оболонки
кість крипт. Епітелій слизової і крипт такий же як і слизової та крипт тонкої кишки – простий стовпчастий. Серед його епітеліоцитів найбільше келихоподібних клітин. Вони продукують велику кількість слизу, який вкриває поверхню слизової оболонки і бере участь у формуванні калових мас. Тільки у відхідниковій частині прямої кишки епітелій слизової оболонки багатошаровий плоский. У власній пластинці та підслизовій основі містяться значні скупчення лімфоїдної тканини, а у відхідниковій частині прямої кишки окремих видів тварин ще й
216
анальні залози. М’язова оболонка відхідникової частини прямої кишки утворена скелетною м’язовою тканиною. Зовнішньою оболонкою цієї частини прямої кишки є адвентиційна оболонка.
Запитання для самоконтролю
1.Що входить до складу передньої, середньої і задньої кишок?
2.Чим утворена стінка органів травного каналу? 3. Будова слизової оболонки стінки органів травного каналу. 4. Будова м’язової оболонки стінки органів травного каналу. 5. Будова зовнішньої оболонки стінки органів травного каналу. 6. Особливості будови стінки стравоходу.
7.Будова однокамерного шлунка. 8. Класифікація шлункових залоз.
9.Будова шлункових залоз. 10. Охарактеризуйте клітини шлункових залоз. 11. Будова стінки тонкої кишки? 12. Чим утворені ворсинки і крипти слизової оболонки тонкої кишки. 13. Особливості будови стінки тонкої кишки. 14. Особливості будови відхідникової частини прямої кишки. 15. Джерела розвитку стінки стравоходу, шлунка і кишечнику.
Лекція 22. Апарат травлення
Загальна характеристика травних залоз та їх класифікація. Будова, функції і розвиток печінки. Екзо- і ендокринна частини підшлункової залози, їх будова, функції і розвиток. Особливості будови органів апарата травлення птахів.
Травні залози продукують секрети, які сприяють перетравленню корму. Залежно від локалізації їх поділяють на пристінні і застінні. Пристінні залози розміщені у стінках органів, а застінні – за їх межами. Протоки травних залоз відкриваються у порожнину рота, порожнину органів, в яких вони розташовані або пов’язаних з ними. До травних залоз належать слинні залози, стравохідні, шлункові, крипти (кишкові залози), залози дванадцятипалої кишки, печінка, підшлункова залоза. Розвиток, будова і функції слинних залоз (застінних і пристінних) описані при характеристиці органів головної кишки. Стравохідні і шлункові залози, крипти та залози дванадцятипалої кишки належать до пристінних травних залоз. Особливості їх будови і функції викладені при характеристиці мікроскопічної будови відповідних органів.
217