Материал: Лекции Хомича Цитология
ця оболонка утворена скелетною м’язовою тканиною, а в каудальній частині – гладкою.
Зовнішня оболонка стінки стравоходу у шийній частині – адвентиційна, а в грудній і черевній – серозна.
Шлунок – це орган, в якому під впливом ферментів шлункового соку продовжується хімічний етап травлення і відбувається всмоктування окремих хімічних речовин (вода, солі, моносахариди, спирти). Він також виконує екскреторну функцію (через його слизову оболонку виділяються аміак, сечовина, алкоголь тощо); механічну (перемішування вмістимого і транспорт його в дванадцятипалу кишку); ендокринну (продукує біологічно активні речовини, які впливають на секрецію шлункових залоз і скорочення стінки шлунка) та інші.
За кількістю камер шлунки тварин поділяють на одно- і багатокамерні, а за особливостями будови слизової оболонки – на стравохідного, кишкового і стравохідно-кишкового типу. У свійських тварин є шлунки однокамерні (собаки, коні, свині) і багатокамерні (жуйні), кишкового (собаки) та стравохідно-кишкового типу (коні, свині, жуйні).
Однокамерний шлунок кишкового типу (рис. 65). Епітелій
його слизової оболонки простий, стовпчастий (циліндричний), залозистий. Він продукує слиз, який вкриває поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлювальної дії шлункового соку, а також бікарбонат, який нейтралізує соляну кислоту. Епітеліоцити мають чітко виражену полярну диференціацію. Плазмолема їх апікального полюса утворює мікроворсинки. В апікальній частині епітеліоцитів знаходяться секреторні слизові гранули, а в базальній – ядро і добре розвинені синтезуючі органели. Подекуди, епітелій вростає у власну пластинку слизової оболонки і формує шлункові ямки, в які відкриваються шлункові залози. У ділянці дна і шийки шлункових залоз містяться малодиференційовані клітини, які активно розмножуються і диференціюються в епітеліоцити, що зміщуються до поверхні слизової оболонки і заміщують старі епітеліоцити, котрі злущуються у просвіт шлунка. На поверхні епітелію слизової оболонки помітні полігональної форми поля. Вони відповідають групам шлункових залоз, які обмежені прошарками волокнистої сполучної тканини.
У власній пластинці слизової оболонки шлунка розміщені залози, які відповідно до частин шлунка поділяють на власні (залози дна і тіла шлунка), кардіальні та пілоричні. Вони продукують шлунковий сік.
208
Рис. 65. Мікроструктура дна шлунка (схема):
1 – простий циліндричний залозистий епітелій; 2 – шлункова ямка; 3 – власні залози шлунка; 4 – власна пластинка слизової оболонки; 5 – м’язова пластинка слизової оболонки; 6 – підслизова основа (а – кровоносна судина, б – жирова клітина); 7 – м’язова оболонка; 8 – міжм’язове нервове сплетення; 9 – серозна оболонка; 10 – слизова оболонка; 11 – косий шар м’язової оболонки; 12 – циркулярний шар; 13 – поздовжній шар м’язової оболонки
Власні залози шлунка – прості, трубчасті, нерозгалужені (рис. 66). По довжині в них виділяють перешийок, шийку, тіло і дно.
Перші дві складові це вивідна протока, а другі – кінцевий секреторний відділ. Вивідні протоки залоз відкриваються, як відмічено вище, у шлункові ямки. Стінка залоз утворена головними і парієтальними екзокриноцитами, шийковими і додатковими мукоцитами та ендокриноцитами, які розташовані на базальній мембрані. Усі вони мають полярну диференціацію, добре розвинені синтезуючі органели і в апікальній частині містять секреторні гранули.
Головні екзокриноцити розташовані в ділянці дна і тіла залоз. Вони синтезують профермент пепсиноген, а в молодих тварин ще й фермент хімозин. Їх скупчення в апікальній частині клітин називають зимогенними гранулами. Останні фарбуються оксифільно. Пепсиноген у порожнині шлунка перетворюється на фермент пепсин, який розщеплює білки. Хімозин розщеплює білки молока.
209
|
|
Рис. 66. Схема будови власної залози шлунка: |
|
І |
– |
шлункова ямка; ІІ – шийка з перешийком; ІІІ – тіло; IV – дно залози; |
|
1 |
– |
поверхневий епітелій; 2 – додаткова клітина; 3 |
– парієтальна клітина; |
4 |
– |
головна клітина; 5 – ядро; 6 – мітохондрії; 7 – |
цитоплазматична сітка; |
8 – комплекс Гольджі; 9 – внутрішньоклітинні канальці; 10 – секреторні гранули
Парієтальні екзокриноцити продукують іони Н+ та Cl–, з яких у порожнині шлунка утворюється соляна кислота. Вони розміщені в ділянці дна і тіла залоз між базолатеральними поверхнями головних екзокриноцитів. Це великі, округлі клітини, цитоплазма яких фарбується оксифільно. В цитоплазмі є багато мітохондрій. Вона пронизана розгалуженою системою внутрішньоклітинних канальців, якими секреторні продукти потрапляють у міжклітинні канальці, а із них – у просвіт залози.
Шийкові мукоцити розташовані в ділянці шийки і перешийка залоз і продукують слиз. Серед них є малодиференційовані клітини, за рахунок яких відбувається фізіологічна регенерація клітин залоз і епітелію слизової оболонки.
Додаткові мукоцити розміщені в ділянці тіла залози. За будовою і функцією вони подібні до шийкових мукоцитів.
Ендокриноцити знаходяться в ділянках тіла і дна залози. Вони належать до дисоційованої ендокринної системи. Продукують біологічно активні речовини, які впливають (пригнічують або стимулюють) на діяльність шлункових залоз і моторику шлунка.
Кардіальні залози шлунка розміщені в однойменній частині шлунка. Вони прості, трубчасті та сильно розгалужені. Їх вивідні про-
210
токи широкі. Залози утворені головними екзокриноцитами, парієтальними клітинами і мукоцитами. Будова названих клітин така як і цих клітин власних залоз шлунка. Головні екзокриноцити продукують ферменти, які розщеплюють вуглеводи (крохмаль).
Пілоричні залози шлунка знаходяться в однойменній частині шлунка. За будовою подібні до кардіальних залоз. Утворені шийковими мукоцитами, мукоцитами і ендокриноцитами. Мукоцити продукують слиз і ферменти, які розщеплюють білки.
М’язова пластинка слизової оболонки шлунка утворена гладкою м’язовою тканиною. Пучки її клітин формують зовнішній і внутрішній поздовжні шари та середній циркулярний.
Підслизова основа слизової оболонки шлунка, крім пухкої волокнистої сполучної тканини, утворена ще й ретикулярною тканиною. У ній, крім кровоносних і лімфатичних судин, містяться зовнішнє та внутрішнє нервові сплетення.
Слизова оболонка шлунка формує поздовжні складки, які розправляються при наповнюванні шлунка.
М’язова оболонка стінки шлунка утворена трьома шарами гладких м’язових клітин. Внутрішній шар косий, середній циркулярний і зовнішній поздовжній.
Серозна оболонка стінки шлунка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелієм.
Однокамерний шлунок стравохідно-кишкового типу має та-
ку ж будову як і однокамерний шлунок кишкового типу. Але в кардіальній частині цього шлунка невелика ділянка слизової оболонки вкрита багатошаровим плоским епітелієм і не містить шлункових залоз.
Багатокамерний шлунок утворений чотирма камерами: рубцем, сіткою, книжкою і сичугом. Перші три камери формують передшлунок, а четверта є власне шлунок.
Сичуг має таку ж будову як і однокамерний шлунок кишкового типу. Його слизова оболонка формує поздовжні складки, які не розправляються при наповненні кормом.
Стінка рубця, сітки і книжки також утворена слизовою, м’язовою, серозною оболонками. При цьому перші дві оболонки мають значні особливості будови порівняно з такими однокамерного шлунка і сичуга.
Слизова оболонка рубця, сітки та книжки вкрита багатошаровим плоским частково зроговілим епітелієм і в ній відсутні залози. У рубці вона утворює сосочки, а в сітці та книжці складки. Складки книжки називають листочками. Вони бувають малі, середні, великі та дуже великі. У формуванні сосочків рубця беруть участь епітелій і власна
211
пластинка. В останній є гладкі м’язові клітини. Складки слизової сітки сформовані епітелієм і власною пластинкою, а малі та середні листочки книжки ще й м’язовою пластинкою. Великі і дуже великі листочки книжки утворюють всі шари слизової оболонки та внутрішній шар м’язової оболонки. М’язова пластинка в слизовій оболонці сітки представлена окремими гладкими м’язовими клітинами, а у слизовій рубця вона виражена між основами сосочків.
М’язова оболонка стінки рубця сітки і книжки утворена гладкою м’язовою тканиною. Серед пучків гладких м’язових клітин цієї оболонки рубця трапляються і м’язові волокна скелетної м’язової тканини. Пучки гладких м’язових клітин м’язової оболонки рубця і книжки формують внутрішній циркулярний шар і зовнішній поздовжній. У м’язовій оболонці стінки сітки теж є два шари пучків гладких м’язових клітин, які не мають чіткої орієнтації. Вони формують спіралі та переплетіння.
Серозна оболонка рубця, сітки і книжки, як і ця оболонка інших трубчастих органів, утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, що вкрита мезотелієм.
Стравохідний жолоб з’єднує стравохід з книжкою. Розташований з боку внутрішньої поверхні стінки сітки. Обмежений двома губами, між якими знаходиться дно жолоба. Він має таку ж будову, як і стінка сітки. Його слизова оболонка має добре розвинену м’язову пластинку. М’язова оболонка губ жолоба теж добре розвинена. Вона представлена поздовжньо орієнтованими пучками гладких м’язових клітин, які пов’язані з внутрішнім шаром м’язової оболонки сітки. У ділянці дна жолоба м’язова оболонка утворена двома шарами. Внутрішній шар утворений пучками гладких м’язових клітин, які мають поперечний напрямок. Він пов’язаний із зовнішнім шаром м’язової оболонки стінки сітки. Зовнішній шар утворений скелетною м’язовою тканиною і є продовженням м’язової оболонки стравоходу.
Тонка кишка включає дванадцятипалу, порожню і клубову кишки. У ній відбувається подальше травлення (після шлунка) за участі ферментів кишкового соку і секрету підшлункової залози та всмоктування поживних речовин. Крім цього, вона виконує евакуаторну функцію – транспорт вмістимого в товсту кишку.
Стінка тонкої кишки, як і стінка шлунка, утворена слизовою, м’язовою і серозною оболонками (рис. 67). Слизова оболонка складається з епітелію, власної і м’язової пластинок та підслизової основи. Особливістю слизової оболонки тонкої кишки є те, що вона формує структури, які збільшують поверхню її контакту із вмістимим. До них належать циркулярні складки, ворсинки і крипти.
212