Материал: Лекции Хомича Цитология

ний полюс тироцитів у їх цитоплазму із крові надходять висхідні речовини, у тому числі амінокислота тирозин та іони йоду. Тирозин входить до складу синтезованого в тироцитах тироглобуліну (поліпептид). Останній через апікальний полюс тироцитів шляхом екзоцитозу потрапляє до порожнини фолікулів. Іони йоду в тироцитах перетворюються на атомарний йод, який також потрапляє до порожнини фолікулів і з’єднується з тирозином у складі тироглобуліну. Йодований тироглобулін утворює колоїд. Гормональну активність мають два види йодованого тироглобуліну: тироксин і трийодтиронін.

Фаза виведення гормонів починається фагоцитозом частинок колоїду тироцитами. У цитоплазмі тироцитів частинки колоїду з’єднуються з лізосомами. Ферменти лізосом розщеплюють колоїд, внаслідок чого вивільняються гормони, які через базальний полюс тироцитів і базальну мембрану потрапляють до кровоносних судин.

Парафолікулярні клітини (кальцитоніноцити) – це великі кліти-

ни, які розташовані локально між основами тироцитів і базальною мембраною стінки фолікулів. Вони мають добре розвинені синтезуючі органели і містять багато секреторних включень. Ці клітини синтезують гормон кальцитонін, який зменшує вміст кальцію в крові. Кальцитонін не містить йоду, його синтез не залежить від дії тиротропного гормону аденогіпофіза.

Міжфолікулярні острівці – це скупчення тироцитів між фолікулами. Вважають, що вони є джерелом розвитку нових фолікулів, або зрізаними під час виготовлення гістопрепаратів краями стінки зрілих фолікулів. У них можуть бути і парафолікулярні клітини.

Розвивається щитоподібна залоза з ентодермального епітелію стінки передньої кишки і мезенхіми. З епітелію утворюються тироцити фолікулів, а із мезенхіми – сполучнотканинна строма і кровоносні судини залози. Парафолікулярні клітини розвиваються з нейробластів нервового гребеня.

Прищитоподібна залоза – парний, периферичний ендокринний орган. Кожна залоза ділиться на зовнішню і внутрішню. Зовні залоза вкрита капсулою, яка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною (рис. 50).

Паренхіма залози утворена епітеліальними ендокриноцитами – паратироцитами, які формують тяжі (перекладки), між якими є прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними судинами. Прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини майже не виражені у прищитоподібній залозі собак і добре розвинені у цій залозі коней. У прищитоподібній залозі свиней паратироцити утворюють часточки, які обмежені пухкою волокнистою сполучною

173

тканиною. Серед паратироцитів виділяють головні, оксифільні і проміжні.

2

1

3

Рис. 50. Прищитоподібна залоза:

1 – капсула; 2 – кровоносні судини; 3 – паратироцити

Головні паратироцити мають полігональну форму і невеликі розміри (поперечник 7–10 мкм). У їхній цитоплазмі, яка фарбується базофільно, містяться добре розвинені рибосоми, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, мітохондрії і є багато секреторних включень. Серед головних паратироцитів є світлі і темні. У цитоплазмі світлих міститься глікоген.

Оксифільні паратироцити нечисленні, крупні, розміщені поодинці або групами, їх цитоплазма (секреторні включення) фарбується оксифільними барвниками. У цитоплазмі є багато мітохондрій, комплекс Гольджі розвинений слабо. Вважають, що оксифільні паратироцити є старіючими формами головних паратироцитів.

Проміжні паратироцити займають проміжне положення між головними і оксифільними паратироцитами.

Паратироцити продукують паратгормон (паратирин), який шляхом демінералізації кісток (стимулює діяльність остеокластів) пі-

174

двищує рівень кальцію у крові. Тобто цей гормон є антагоністом гормону щитоподібної залози – кальцитоніна.

Розвивається прищитоподібна залоза з епітелію третьої та четвертої пар зябрових карманів і мезенхіми. З епітелію утворюються паратироцити, а з мезенхіми – сполучнотканинна строма залози.

Надниркова залоза – парний периферичний орган ендокринної системи. Зовні вона вкрита капсулою, яка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Паренхіма залози представлена кірковою (інтерреналова тканина) і мозковою (хромафінна тканина) речовинами

(рис. 51).

Рис. 51. Надниркова залоза:

1 – мозкова речовина; 2 – капсула; 3 – кровоносна судина; 4 – нерв; 5 – сітчаста зона; 6 – пучкова зона; 7 – клубочкова зона кіркової речовини

Кіркова речовина розташована на периферії. Її ендокриноцити формують тяжі, які мають неоднакову орієнтацію. Між тяжами містяться прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними капілярами. Ендокриноцити кіркової речовини мають добре розвинені агранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі, тубулярні мітохондрії і містять багато секреторних включень. У кірковій речовині виділяють клубочкову, пучкову і сітчасту зони.

Клубочкова (дугова) зона – це периферійна ділянка кіркової речовини. Тяжі її ендокриноцитів формують клубочкоподібні утворення. Ендокриноцити цієї зони дрібні і мають полігональну форму. Вони продукують мінералкортикостероїдні гормони, які регулюють обмін мінеральних речовин. У складі цих гормонів є альдостерон, який регулює вміст натрію в організмі та посилює перебіг загальних процесів.

175

Пучкова зона розташована під клубочковою. Вона займає найбільшу площу в кірковій речовині. Її тяжі ендокриноцитів розташовані паралельними рядами – пучками. Ендокриноцити цієї зони крупні, мають кубічну або призматичну форму. В їх цитоплазмі є включення ліпідів. Вони продукують глюкокортикостероїдні гормони (кортизон,

кортизол, кортикостерон), які регулюють обмін білків, вуглеводів і ліпідів, стимулюють енергетичний обмін та пригнічують загальні процеси.

Сітчаста зона – найглибша зона кіркової речовини. Тяжі ендокриноцитів цієї зони утворюють сіткоподібні структури. Ендокриноцити мають полігональну або округлу форму і містять ліпіди. Вони менші таких клітин пучкової зони і продукують гормони зі слабкою андрогенною дією (діють як статеві гормони самців).

Фізіологічна регенерація ендокриноцитів зон кіркової речовини відбувається за рахунок малодиференційованих клітин, які утворюють скупчення, що розміщені між капсулою і клубочковою зоною, між останньою і пучковою зоною та між сітчастою зоною і мозковою речовиною.

Мозкова речовина розташована в центрі залози і відмежована від кіркової речовини переривчастим прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини. Утворена хромафінними клітинами, між якими розташовані синусоїдні гемокапіляри, нервові волокна і нейрони симпатичної нервової системи.

Хромафінні клітини – це видозмінені нейрони симпатичної системи. Вони здатні відновлювати окисли хрому та інших тяжких металів. При цьому в їх цитоплазмі з’являються структури, що мають бу- ро-коричневе забарвлення. Останнє зумовило і назву цих клітин. Хромафінні клітини виконують ендокринну функцію. Вони великі і мають округлу або полігональну форму. Їх цитоплазма заповнена секреторними гранулами, які обмежені мембранами. У ній є добре розвинений комплекс Гольджі, мало мітохондрій і елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. Залежно від характеру секрету хромафінні клітини поділяють на епінефроцити і норепінефроцити.

Епінефроцити мають світлу, заповнену секреторними гранулами цитоплазму. Вони продукують адреналін.

Норепінефроцити синтезують норадреналін. Їх цитоплазма темна і теж заповнена секреторними гранулами.

Адреналін і норадреналін – це нейроаміни. Вони посилюють діяльність серця, викликають скорочення гладких м’язових клітин стінки кровоносних судин, підвищуючи тиск крові, впливають на обмін вуг-

176

леводів і ліпідів та є медіаторами. Підвищення рівня цих гормонів у крові спостерігається при стресі.

Сполучнотканинна строма надниркової залози розвивається з мезенхіми. Джерела розвитку ендокриноцитів кіркової і мозкової речовин неоднакові. Ендокриноцити першої розвиваються з целомічного епітелію, а другої – з клітин нервового гребеня.

В організмі тварин є окремі скупчення клітин, які відповідають за своєю будовою і функціями кірковій речовині надниркових залоз. Їх називають інтерреналові тільця. Вони разом з кірковою речовиною надниркових залоз формують інтерреналову систему організму. Поблизу гангліїв (вузлів) симпатичної нервової системи трапляються невеликі скупчення клітин, які характерні для мозкової речовини надниркових залоз. Ці скупчення називають параганглії. Разом з мозковою речовиною вони утворюють хромафінну систему організму, діяльність якої регулюється симпатичною нервовою системою.

Одинокі ендокриноцити є майже у всіх органах. Разом вони фо-

рмують дисоційовану ендокринну систему. У складі цієї системи є ендокриноцити двох груп. Ендокриноцити першої групи розвиваються з нейробластів нервового гребеня, а другої – з інших джерел (не нейрального походження).

Ендокриноцити першої групи здатні продукувати нейроаміни (серотонін, норадреналін, адреналін) і білкові гормони. Тобто вони поєднують функції нервових і ендокринних клітин (нейроендокринні клітини). Завдяки здатності поглинати і декарбоксилювати попередники нейроамінів їх об’єднують в APUD-систему (англ. Amine Precursors Uptake and Decarboxylation). Цій системі в українській тран-

скрипції відповідає абревіатура ПОДПА (поглинання та декарбоксилювання попередників амінів). До APUD-системи належать нейросекреторні клітини головного мозку, хромафінні клітини мозкової речовини надниркових залоз, дисоційовані ендокриноцити органів травлення. Гормони цих клітин здійснюють місцеву, а також дистантну регуляцію діяльності органів, їх систем та апаратів. Діяльність клітин APUD-системи не залежить від гормонів гіпофіза, вона зв’язана з функціями автономної нервової системи.

Ендокриноцити другої групи не здатні продукувати нейроаміни. Вони синтезують стероїдні гормони (тестостерон, прогестерон, естрогени). До цієї групи ендокриноцитів відносять ендокриноцити сім’яників, фолікулярні клітини і лютеоцити яєчників. Їх функціонування залежить від гормонів гіпофіза.

Особливості будови органів ендокринної системи птахів.

177