Материал: Лекции Хомича Цитология

клітин опорно-скоротливого апарата селезінки, кров з синусів надходить у пульпарні вени, які переходять у трабекулярні. Трабекулярні вени формують селезінкову вену.

Розвивається селезінка з мезенхіми дорсальної брижі кишки. З мезенхіми формуються ретикулярна тканина яка заселяється стовбуровими клітинами крові. В плодів селезінка функціонує як універсальний орган кровотворення. Перед народженням тварин (за винятком гризунів) ця функція селезінки припиняється. Селезінка здатна до регенерації за рахунок власних стовбурових клітин. У старих тварин відбувається атрофія пульпи селезінки і розростання складових її опор- но-скоротливого апарата.

Лімфатичні вузли (лімфовузли) – це периферичні органи кро-

вотворення та імуногенезу. В них також відбувається очищення лімфи від сторонніх частинок та її депонування. Лімфовузли завжди розміщені за ходом лімфатичних судин, які відводять лімфу від окремих органів, їх груп та ділянок і частин тіла тварин (рис. 46).

Рис. 46. Схема будови лімфатичного вузла:

а – загальна схема; б – схема будови лімфатичного вузла свині; 1 – приносна лім-

Лімфовузли мають переважно бобоподібну або видовженоовальну форму. Їх довжина може становити від кількох міліметрів до 20 см. Кількість лімфовузлів у свійських тварин неоднакова. У коня їх близько 8000, у жуйних – 300, у свині – 190, а у собаки – 60.

Лімфатичні вузли утворені сполучнотканинною стромою, паренхімою і системою синусів.

Сполучнотканинна строма вузлів утворена щільною волокнистою сполучною тканиною, у якій містяться пучки гладких м’язових клітин. Вона представлена капсулою, яка огортає вузли зовні та тра-

163

бекулами. Останні відходять від капсули всередину паренхіми, яку не ділять на часточки.

Паренхіма лімфовузлів сформована лімфоїдною тканиною з численними кровоносними судинами. Вона утворює кіркову і мозкову речовину та паракортикальну зону.

Кіркова речовина знаходиться на периферії і представлена лімфоїдними вузликами, які у тварин, що піддалися антигенній стимуляції, є вторинними (із світлими центрами). У цих вузликах, які за будовою подібні до лімфоїдних вузликів селезінки, відбувається антигеннозалежна диференціація В-лімфоцитів у ефекторні клітини. У них виділяють світлий (зародковий) центр і мантію, клітинний склад яких неоднаковий. У світлому центрі, крім ретикулоцитів, містяться В- лімфоцити у стані диференціації в ефекторні клітини (імунобласти), Т-хелпери, кочові й осілі (дендритні) макрофаги, а в мантії – малі лімфоцити в оточенні ретикулоцитів. Малі лімфоцити мантії вважають В-клітинами пам’яті. Зовні вузлики укриті відросчастими ендотеліоцитами – ретикулоендотеліоцитами. Антигеннозалежна диференціація В-лімфоцитів у ефекторні клітини, яка почалася у світлих центрах лімфоїдних вузликів, закінчується у мозковій речовині.

Мозкова речовина знаходиться в центрі і представлена тяжами дифузної лімфоїдної тканини (мозкові тяжі), які обмежені ретикулоендотеліоцитами. У ній відбувається остаточна диференціація В- лімфоцитів у ефекторні клітини. Серед клітин цієї речовини, крім ретикулоцитів, є В-лімфоцити, плазмоцити і макрофаги.

Паракортикальна зона розміщена між кірковою і мозковою речовинами. Вона утворена дифузними скупченнями Т-лімфоцитів, які знаходяться між ретикулоцитами, та осілих макрофагів (інтердигітальних). У цій зоні відбувається антигензалежна диференціація Т- лімфоцитів у ефекторні клітини.

Система синусів лімфатичних вузлів включає щілиноподібні крайовий, проміжні кіркові та мозкові і ворітний синуси, які переходять один в одного.

Крайовий (підкапсулярний) синус розміщений між капсулою і лімфоїдними вузликами кіркової речовини. У цей синус впадають приносні лімфатичні судини лімфовузлів. Проміжні кіркові синуси знаходяться між трабекулами і лімфоїдними вузликами кіркової речовини, а проміжні мозкові – між трабекулами і тяжами мозкової речовини. Ворітний синус розташований у ділянці воріт лімфатичного вузла. З нього беруть початок виносні лімфатичні судини лімфовузлів.

Лімфа через приносні лімфатичні судини потрапляє у крайовий синус, а з нього у проміжні кіркові, потім у проміжні мозкові і збира-

164

ється у ворітному синусі, з якого, як відмічено вище, починаються виносні лімфатичні судини. Течія лімфи у синусах надзвичайно повільна. Це зумовлено тим, що їх сумарний діаметр значно більший такого приносних лімфатичних судин.

Стінка синусів утворена ретикулоендотеліоцитами і фіксованими макрофагами. Між відростками ретикулоендотеліоцитів є щілини, через які в лімфу синусів потрапляють лімфоцити, що не піддалися антигенній стимуляції, клітини пам’яті лімфоцитів та імуноглобуліни, які синтезують плазмоцити. Макрофаги стінки синусів і лімфоїдної тканини фагоцитують з лімфи синусів сторонні речовини у тому числі

іантигени. При цьому останні за участі ферментів лізосом макрофагів перетворюються з корпускулярної форми на молекулярну, здатну викликати імунну відповідь.

Лімфатичні вузли свиней за своєю мікроскопічною будовою і особливостями течії лімфи відрізняються від цих органів інших свійських ссавців. У них приносні лімфатичні судини впадають у ворітний синус, а виносні починаються з крайового синуса. Кіркова речовина розташована переважно в центрі, а мозкова – на периферії.

Утварин вздовж аорти і біля деяких артерій, що відходять від неї трапляються гемолімфатичні вузли. Вони мають таку ж будову як

ізвичайні лімфовузли, але в їх синусах міститься кров і лімфа. Вважають, що в гемолімфатичних вузлах відбувається утворення еритроцитів і гранулоцитів. У великої рогатої худоби вони є додатковими селезінками, оскільки не мають зв’язку з лімфатичними судинами.

Розвиваються лімфовузли з мезенхіми і сітки лімфатичних капілярів. Із мезенхіми утворюються сполучнотканинна строма і паренхіма, а із лімфатичних капілярів – система синусів. У старих тварин кількість лімфоїдних вузликів зі світлими центрами у лімфовузлах зменшується. Частина лімфовузлів заміщується жировою тканиною.

До периферичних органів кровотворення та імуногенезу, як наведено вище, належать і імунні (лімфоїдні) утворення, які асоційовані зі слизовою оболонкою трубчастих органів травлення, дихання, сечостатевих і крупних проток слинних та молочних залоз. Вони також містяться і в шкірі. Тобто ці утворення розташовані в місцях можливого проникнення антигенів в організм тварин, і вони першими реагують на їх дію. У цьому разі в них відбувається диференціація лімфоцитів у ефекторні клітини, які нейтралізують антигени. Є відомості, що в імунних утвореннях ссавців можуть розвиватися В-лімфоцити, а у птахів – Т- і В-лімфоцити (після повної інволюції клоакальної сумки

ізначної тимуса). Основу імунних утворень формує лімфоїдна тканина, яка розміщена у власній пластинці слизової оболонки і у підслизо-

165

вій основі. Вона має дифузну і вузликову форму та містить венули з високим ендотелієм. Лімфоїдні вузлики можуть розташовуватися поодинці або скупченнями (агрегатами). Скупчення лімфоїдних вузликів утворюють мигдалики глоткового лімфоїдного кінця (піднебінні, язикові, білянадгортанні, трубні, глотковий), гортанний мигдалик і плямки Пеєра (кишечник), яким властивий однаковий план мікроскопічної будови. Вони мають крипти (заглиблення епітелію у власну пластинку слизової оболонки), навколо яких розташовані лімфоїдні вузлики і дифузна лімфоїдна тканина. Епітелій слизової оболонки інфільтрований лімфоїдними клітинами.

У птахів органів кровотворення та імуногенезу більше ніж у ссавців. У них вперше з’являються такі органи як клоакальна сумка і залоза Гардера, яка функціонує як периферичний орган кровотворення та імунного захисту. У слизовій оболонці трубчастих органів травлення птахів дуже добре розвинені імунні утворення. Лімфатичні вузли є тільки у водоплавних птахів.

Запитання для самоконтролю

1. Що входить до складу лімфатичної системи? 2. Назвіть центральні органи кровотворення та імуногенезу. 3. Будова, функції і розвиток червоного кісткового мозку. 4. Будова, функції і розвиток тимуса. 5. Будова і функції клоакальної сумки. 6. Назвіть периферичні органи кровотворення та імуногенезу. 7. Будова і функції селезінки. 8. Будова і функції лімфовузлів. 9. Джерела розвитку периферичних органів кровотворення та імуногенезу. 11. Імунні утворення, які асоційовані зі слизовими оболонками органів травлення. 12. Будова мигдаликів. 13. Органи кровотворення та імуногенезу птахів.

Лекція 18. Ендокринна система

Загальна характеристика ендокринної системи. Центральні ендокринні органи. Нейросекреторні ядра гіпоталамуса, їх будова і функції. Будова, функції і розвиток гіпофіза та епіфіза. Периферичні ендокринні органи. Будова, функції і розвиток щитоподібної, прищитоподібної та надниркових залоз. Дисоційована ендокринна система. Особливості будови ендокринних органів птахів.

166

Ендокринна система об’єднує ендокринні залози і окремі ендокринні клітини, які здатні продукувати біологічно активні речовини

– гормони, що стимулюють або пригнічують діяльність органів, які забезпечують такі функції організму як обмін речовин, ріст, розвиток та репродуктивну функцію. Тобто ендокринна система, паралельно з нервовою, регулює і координує діяльність організму.

Взаємодія між ендокринними залозами та між ними і органамимішенями ґрунтується на принципі зворотного зв’язку. З течією крові молекули гормонів потрапляють до клітин органів-мішеней, де з’єднуються зі специфічними для них рецепторами плазмолеми їх клітин. Цей зв’язок впливає на ферментні системи клітин, внаслідок чого їх діяльність стимулюється або пригнічується. У цьому разі клітини органів-мішеней продукують і виділяють у кров певні хімічні речовини. Збільшення концентрації останніх у крові призводить до пригнічення діяльності ендокринних залоз, а зменшення – до стимуляції.

Для ендокринних залоз характерна низка ознак. На відміну від екзокринних залоз, вони не мають вивідних проток і продукти їх діяльності надходять у кров або лімфу. Ендокринні залози як і інші паренхіматозні органи, утворені сполучнотканинною стромою і паренхімою. Паренхіма може бути представлена залозистою епітеліальною або нервовою тканиною. Між складовими паренхіми знаходяться численні кровоносні капіляри переважно синусоїдного типу. Залозисті епітеліоцити ендокринних залоз називають ендокриноцитами. Вони можуть бути кубічними, циліндричними, овальними й багатокутними. В їх цитоплазмі добре розвинені синтезуючі органели і є багато секреторних включень. Ендокриноцити формують тяжі (трабекули) або пухирці (фолікули). Нервова тканина паренхіми ендокринних залоз утворена нейросекреторними клітинами і нейроглією. Нейросекреторні клітини поєднують у собі функції нервових і секреторних клітин. Як секреторні клітини вони продукують не тільки медіатори, що властиво нервовим клітинам, а й гормони.

Ендокринні залози поділяють на центральні і периферичні. Центральні залози продукують гормони, які регулюють не тільки названі вище функції організму, а й діяльність інших ендокринних залоз. До їх складу належать нейросекреторні ядра гіпоталамуса, гіпофіз і епіфіз. Групу периферичних залоз формують щитоподібна, прищитоподібна та надниркові залози. Їх гормони регулюють тільки відмічені вище функції.

До складу ендокринної системи також належать органи, які поєднують ендокринні функції з неендокринними. Це підшлункова і статеві залози, тимус, нирки, тимчасові органи і структури вагітних са-

167