Материал: Лекции Хомича Цитология

мозкова речовина

Рис. 44. Мікроскопічна будова тимуса

Кіркова речовина знаходиться на периферії часточок. Лімфоїдні клітини у ній розташовані щільно (компактно). У зв’язку з цим вона фарбується більш інтенсивно ніж мозкова речовина. У цій речовині відбувається утворення Т-лімфоцитів із клітин-попередниць лімфоцитопоезу, які потрапляють сюди із червоного кісткового мозку. Під впливом біологічно активних речовин (тимозини), які продукують відросчасті епітеліоцити, клітини-попередниці лімфоцитів розмножуються і перетворюються на Т-лімфоцити. Останні знаходяться у заглибленнях епітеліоцитів (клітини-няньки), де і дозрівають – набувають рецепторів для чужорідних речовин (антигенів). Тільки 3–5 % утворених Т-лімфоцитів потрапляють у кровоносні судини кіркової речовини і з течією крові заносяться у периферичні органи кровотворення та імуногенезу, а решта гине шляхом апоптозу і фагоцитується макрофагами. Гинуть ті Т-лімфоцити, які при дозріванні набувають рецепторів до власних антигенів (білків) організму тварин. При потраплянні таких лімфоцитів у кров розвиваються автоімунні реакції.

Процес утворення Т-лімфоцитів у кірковій речовині часточок тимуса є антигеннонезалежним. Він зумовлений наявністю гематотимусного бар’єра, який не дає змоги антигенам надходити до лімфоцитів кіркової речовини. Бар’єр утворений стінкою кровоносних капілярів і шаром розміщених на базальній мембрані відросчастих епітеліоцитів, які примикають до неї.

Мозкова речовина розташована в центрі часточок і містить мало лімфоцитів. У зв’язку з цим вона фарбується менш інтенсивно ніж кіркова речовина і має світлий вигляд. У мозковій речовині Т-лімфоцити не утворюються. Вважають, що в ній відбувається їх рециркуляція. Підтвердженням цього є наявність у цій речовині венул з високим ендотелієм, через стінку яких відбувається цей процес. У мо-

158

зковій речовині гематотимусний бар’єр відсутній. Характерною ознакою мозкової речовини часточок тимуса є наявність у ній тимусних тілець (тілець Гассаля), які фарбуються оксифільно. Вони мають округлу або овальну форму і утворені концентричними нашаруваннями відросчастих епітеліоцитів, які перебувають у стані дегенерації. У їх центральній частині міститься клітинний детрит, а на периферії – відросчасті епітеліоцити з гранулами кератину, пучками фібрил та великими вакуолями.

Розвивається тимус з епітелію третього і четвертого зябрових кишень передньої кишки і мезенхіми. З епітелію формується паренхіма органа, а з мезенхіми – сполучнотканинна строма.

Із збільшенням віку тварин відбувається вікова (фізіологічна) інволюція тимуса. Вона проявляється заміщенням часточок на пухку волокнисту сполучну і жирову тканини. За дії на організм тварин неадекватних і значної сили подразників (опіки, отруєння, дія іонізуючого опромінення тощо) розвивається акцидентальна інволюція тимуса. Вона характеризується спустошенням часточок тимуса (масовий вихід лімфоцитів у кров, їх загибель), набряканням відросчастих епітеліоцитів, збільшенням кількості і розмірів тимусних тілець та фагоцитозом макрофагами незмінених лімфоцитів. Ця інволюція є проявом захисних реакцій організму і часто є зворотним процесом.

Клоакальна (фабрицієва) сумка є тільки у птахів. У ній утво-

рюються В-лімфоцити і відбувається їх диференціація в ефекторні клітини. Тобто вона поєднує в собі функції центрального і периферичного органів кровотворення та імуногенезу. Крім цього, в ній синтезуються біологічно активні речовини, які впливають на В-лімфоцитопоез.

Клоакальна сумка – це дивертикул дорсальної стінки заднього відділу клоаки. Вона має неоднакову форму у різних видів птахів. За допомогою короткої протоки її порожнина з’єднана з порожниною клоаки.

Стінка клоакальної сумки утворена слизовою, м’язовою і серозною оболонками. Серозна оболонка сформована пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелієм. М’язова оболонка представлена гладкою м’язовою тканиною і утворює зовнішній поздовжній та внутрішній циркулярний шари. Слизова оболонка утворена простим багаторядним епітелієм (місцями він простий циліндричний), власною пластинкою і підслизовою основою та формує складки, які орієнтовані вздовж органа. У складках розміщені лімфоїдні вузлики, які за будовою подібні до часточок тимуса. У них відбувається розвиток В-лімфоцитів. У слизовій оболонці стінки клоакальної сумки, осо-

159

бливо в ділянці протоки, міститься також лімфоїдна тканина, яка властива периферичним органам кровотворення та імуногенезу.

Вікова інволюція клоакальної сумки птахів починається ще до настання їх статевої зрілості. Вона виявляється у заміщенні її структу- рно-функціональних елементів (лімфоїдних вузликів) волокнистою сполучною і жировою тканинами. Через деякий час, після настання зрілості птахів клоакальна сумка повністю зникає.

Селезінка є периферичним органом кровотворення та імуногенезу. У ній також депонується кров, відбувається знищення еритроцитів і тромбоцитів, які завершили свій життєвий цикл. Селезінка плодів є універсальним органом кровотворення. Ця функція селезінки зберігається у гризунів і в постнатальному періоді онтогенезу.

Селезінка розташована у черевній порожнині і зовні вкрита серозною оболонкою, яка зростається з капсулою органа (рис. 45). Від капсули всередину органа відходять трабекули, які не ділять його на часточки, а формують своєрідний сітчастий каркас. Капсула і трабекули утворені щільною волокнистою сполучною тканиною з колагеновими і еластичними волокнами та пучками гладких м’язових клітин. Капсула і трабекули формують опорно-скоротливий апарат селезінки.

Рис. 45. Мікроскопічна будова селезінки(А) та лімфоїдного вузлика (Б):

(А) 1 – лімфоїдний вузлик; 2 - червона пульпа; 3 – капсула; 4 – трабекули.

(Б) 1 – центр розмноження; 2 – мантійний шар; 3 – маргінальний шар; 4 – періартеріальний шар; 5 – центральні артерії; 6 – червона пульпа; 7 - трабекули

Паренхіму селезінки називають пульпою. Її основу утворює ретикулярна тканина між волокнами якої містяться макрофаги, клітини крові, ефекторні клітини лімфоцитів та їх попередники – імунобласти. У пульпі є багато кровоносних судин, її ділять на білу і червону, які мають неоднакові клітинний склад і функції.

160

Білій пульпі належить 20 % маси селезінки. У ній відбувається антигензалежна диференціація лімфоцитів у ефекторні клітини. Її основу формує лімфоїдна тканина (ретикулярна тканина з лімфоїдними клітинами). У складі цієї пульпи виділяють лімфоїдні вузлики і периартеріальні лімфоїдні піхви.

Л і м ф о ї д н і в у з л и к и – це кулясті скупчення лімфоцитів, імунобластів, ефекторних клітин лімфоцитів, макрофагів, які оточені оболонкою (капсулою). Їх діаметр – 0,3–0,7 мм. У вузликах є центральна артерія, яка розташована переважно ексцентрично. У кожному вузлику виділяють періартеріальну зону, світлий центр, мантійну і маргінальну зони.

Періартеріальна зона розташована навколо центральної артерії. Вона утворена фіксованими макрофагами (дендритними) і Т-лімфоцитами. Макрофаги фагоцитують антиген і представляють його Т-лімфоцитам. Останні під їх впливом диференціюються в ефекторні клітини.

Світлий (гермінативний, зародковий) центр займає центральну частину лімфоїдного вузлика. У ньому розміщені В-лімфоцити, які зазнали антигенної стимуляції (В-імунобласти), що диференціюються у ефекторні клітини і макрофаги. В-імунобласти, на відміну від В-лімфоцитів, мають значно більший об’єм цитоплазми, у зв’язку з чим ділянка розміщення їх у лімфоїдних вузликах на зафарбованих препаратах стає світлою. Поява у лімфоїдних вузликах світлих центрів (вторинні лімфоїдні вузлики) є реакцією на дію антигенів. Лімфоїдні вузлики, які не піддалися антигенній стимуляції, світлих центрів не мають (первинні лімфоїдні вузлики). Остаточна диференціація більшості В-лімфоцитів в ефекторні клітини у світлих центрах лімфоїдних вузликів не відбувається. Ці клітини у стані диференціації, потрапляють до кровоносних судин і з течією крові заносяться у червону пульпу, де і завершується їх диференціація.

Мантійна зона оточує світлий центр і періартеріальну зону. Вона утворена щільно розташованими В- і Т-лімфоцитами, макрофагами і плазмоцитами. Кількість Т-лімфоцитів у цій зоні незначна.

Маргінальна (крайова) зона розташована на периферії вузликів. У ній містяться Т- і В-лімфоцити, макрофаги, які оточені синусоїдними гемокапілярами.

Ретикулоцити периферійної частини лімфоїдних вузликів та їх волокна утворюють оболонку вузликів. У її складі можуть бути і ніжні

161

В-лімфоцитів, макрофагів та плазмоцитів. В-лімфоцити і плазмоцити локалізовані поблизу стінки артерії, а локально, поряд з періартеріальними лімфоїдними піхвами, розташовані лімфоїдні вузлики.

Червоній пульпі належить майже 80 % маси селезінки. Її основу формує ретикулярна тканина з численними клітинами крові, які надають цій пульпі червоного кольору, макрофагами та кровоносними судинами. Серед кровоносних судин є багато синусоїдних капілярів. Ділянки червоної пульпи, які розташовані між ними називають тяжами селезінки. У них відбувається остаточна диференціація В-лімфоцитів у ефекторні клітини і перетворення моноцитів на макрофаги. У червоній пульпі також руйнуються переживаючі та ушкоджені еритроцити і тромбоцити, які фагоцитують макрофаги і депонується кров. При розщепленні гемоглобіну, фагоцитованих макрофагами еритроцитів утворюються і надходять у кров білірубін і трансферин, який містить залізо. Білірубін потрапляє у печінку і бере участь в утворенні жовчі, а трансферин фагоцитують з крові макрофаги червоного кісткового мозку, які передають його еритроцитам, що розвиваються.

Для розуміння механізму депонування крові в селезінці необхідні знання про її кровоносні судини. У ворота селезінки входить селезінкова артерія, яка розгалужується на трабекулярні артерії (розміщені у трабекулах). Останні, у свою чергу, розгалужуються на пульпарні артерії, навколо яких розташовані періартеріальні лімфоїдні піхви і лімфоїдні вузлики. У ділянці лімфоїдного вузлика пульпарну артерію називають центральною. Центральна артерія входить у червону пульпу і розгалужується на китичкові артеріоли, які продовжуються як еліпсоїдні артеріоли. Навколо останніх є періеліпсоїдні лімфоїдні піхви (біла пульпа). Еліпсоїдні артеріоли розгалужуються на капіляри, які можуть з’єднуватись з венозними синусами (закритий кровообіг) або відкриватись у ретикулярну тканину (відкритий кровообіг). Венозними синусами починається венозна частина кровоносних судин. Стінка синусів утворена ендотеліоцитами і переривчастою базальною мембраною та оточена спірально розташованими ретикулярними волокнами. Вхідна і вихідна частини синусів мають сфінктери. Сфінктер першої частини називають артеріальним, а другої – венозним. Коли венозний сфінктер закритий кров наповнює синуси. При цьому плазма крові може проникати через стінку синусів і потрапляти у ретикулярну тканину. Це призводить до збільшення концентрації клітин крові в синусах. У разі закриття обох сфінктерів кров депонується в синусах. Внаслідок цього утворюються значні щілини між ендотеліоцитами їх стінки. Через ці щілини кров потрапляє до ретикулярної тканини. При відкритих обох сфінктерах, а також при скороченні гладких м’язових

162