капіляри, венули, вени). Ними відводяться із тканин органів продукти обміну речовин, які не можуть проникнути у кровоносні капіляри. Це тканинна рідина, яка містить органічні речовини з великою молекулярною масою і клітинний детрит, а при патології ще й мікроорганізми, клітини злоякісних пухлин, продукти запалення тощо. Лімфатичні судини також беруть участь у рециркуляції лімфоцитів.
До лімфатичних судин належать капіляри, посткапіляри, внутрішньо- і позаорганні судини.
Лімфатичні капіляри – це початкові лімфатичні судини, які розташовані разом з мікроциркуляторними кровоносними судинами, тобто в місцях утворення тканинної рідини. Вони відсутні в головному і спинному мозку, селезінці, плаценті, оболонках очного яблука, епітеліальній та хрящовій тканинах. Лімфатичні капіляри починаються сліпо. Анастомозуючи один з одним, вони утворюють сітки капілярів.
Діаметр лімфатичних капілярів значно перевищує діаметр кровоносних капілярів. Він може бути від 10 до 200 мкм і більше. Їх стінка утворена тільки шаром ендотеліоцитів, до зовнішньої поверхні яких фіксуються особливі мікрофіламенти (якірні). Останні з’єднують капіляри з колагеновими волокнами волокнистої сполучної тканини, що їх оточує. Ендотеліоцити з’єднані переважно простими контактами. Подекуди щілини між ними значно розширені. Завдяки таким особливостям будови у лімфатичні капіляри потрапляють продукти обміну речовин, які не можуть проникнути у кровоносні капіляри.
Лімфатичні посткапіляри починаються із сітки лімфатичних капілярів. Їх стінка має таку ж будову, як і стінка капілярів, але вона утворює карманоподібні клапани, які спрямовують течію лімфи у певному напрямку і не дають змоги повертатись їй у капіляри.
Внутрішньоорганні лімфатичні судини починаються з лімфа-
тичних посткапілярів. Вони мають різний діаметр і дуже тонку стінку, яка утворена інтимою та адвентицією. У складі інтими виявляються ендотеліальний і слабо виражений підендотеліальний шари. Внутрішньоорганні лімфатичні судини середнього і великого діаметрів мають також і медію. Інтима лімфатичних судин утворює клапани, а самі судини формують сплетення.
Позаорганні лімфатичні судини починаються із сплетень вну-
трішньоорганних судин. Вони відводять лімфу від органів, у зв’язку з чим їх називають відвідними судинами і прямують до лімфатичних вузлів (їх приносні судини). З лімфатичних вузлів починаються виносні лімфатичні судини, які з’єднуються і дають початок лімфатичним стовбурам і протокам. Найбільш крупні протоки (грудна і права лім-
153
фатична) впадають у краніальну порожнисту вену. Стінка позаорганних лімфатичних судин утворена інтимою, медією і адвентицією, які найкраще виражені в крупних лімфатичних протоках. Інтима позаорганних судин також утворює клапани.
Розвиток і регенерація лімфатичних судин. Джерела розвитку лімфатичних судин до цього часу точно не встановлені. З цього питання є дві основні версії. Прихильники першої вважають, що лімфатичні судини розвиваються з мезенхіми, як і кровоносні, та вступають у зв’язок з останніми. Автори другої версії доводять, що лімфатичні судини розвиваються із стінки кровоносних судин.
Регенерація властива лімфатичним капілярам, посткапілярам і внутрішньоорганним лімфатичним судинам. Відбувається вона за рахунок розмноження і каналізації ендотеліоцитів.
Живлення лімфатичних судин. Живлення стінки лімфатичних капілярів, посткапілярів і внутрішньоорганних судин відбувається за рахунок тканинної рідини. У стінці крупних лімфатичних судин є кровоносні судини (судини судин).
Запитання для самоконтролю
1. Що вивчає спеціальна гістологія? 2. Будова трубчастих органів. 3. Будова паренхіматозних органів. 4. Які функції виконує сер- цево-судинна система? 5. Що входить до складу серцево-судинної системи? 6. Будова серця. 7. Розвиток серця. 8. Як поділяють кровоносні судини? 9. Класифікація артерій. 10. Будова стінки артерії еластичного типу. 11. Особливості будови стінки артерій м’язового і змішаного типів. 12. Класифікація вен. 13. Особливості будови стінки вен м’язового і безм’язового типів. 14. Назвіть мікроциркуляторні судини. 15. Будова і класифікація кровоносних капілярів. 16. Будова артеріол і венул. 17. Розвиток кровоносних судин. 18. Які є лімфатичні судини? 19. Будова і функції лімфатичних капілярів. 20. Будова лімфатичних судин. 21. Розвиток лімфатичних судин.
154
Лекція 17. Лімфатична система
Загальна характеристика лімфатичної системи. Центральні органи кровотворення та імуногенезу. Будова, функції і розвиток червоного кісткового мозку, тимуса і клоакальної сумки. Периферичні органи кровотворення та імуногенезу. Будова, функції і розвиток лімфатичних вузлів і селезінки. Лімфоїдні утворення, асоційовані із слизовою оболонкою трубчастих органів. Особливості будови органів кровотворення та імуногенезу птахів.
За сучасними даними, до складу лімфатичної системи належать лімфатичні судини і органи кровотворення та імуногенезу. Лімфатичні судини, з методичної точки зору розглядають під час вивчення сер- цево-судинної системи.
Органи кровотворення та імуногенезу поділяють на центральні і периферичні. До центральних органів належать червоний кістковий мозок, тимус і клоакальна (фабрицієва) сумка. Остання є тільки у птахів. До групи периферичних органів належать лімфатичні вузли, селезінка і лімфоїдні утворення, які асоційовані із слизовою оболонкою більшості трубчастих органів та розміщені у шкірі.
У центральних органах утворюються клітини крові, а в периферичних – лімфоцити, які під впливом антигенної стимуляції диференціюються в ефекторні клітини, що зумовлюють специфічний імунітет
– звільнення організму від специфічних антигенів. Крім цього, в периферичних органах кровотворення та імуногенезу відбувається знищення клітин крові, що завершили свій життєвий цикл, та депонування крові або лімфи.
Органи кровотворення та імуногенезу мають сполучнотканинну строму і паренхіму. Сполучнотканинна строма утворена волокнистою сполучною тканиною, а основа паренхіми – ретикулярною або епітеліальною тканиною. Ці тканини паренхіми створюють специфічне мікрооточення, в якому можливий розвиток клітин крові і диференціювання лімфоцитів у ефекторні клітини. У ретикулярній тканині паренхіми периферичних органів і епітеліальній тканині центральних (тимус, клоакальна сумка) органів міститься багато лімфоїдних клітин, тому її називають лімфоїдною тканиною.
Лімфоїдна тканина периферичних органів кровотворення та імуногенезу має чотири рівні структурної організації: дифузний, передвузликовий та вузликовий (первинні і вторинні лімфоїдні вузлики), які виникають у наведеній послідовності при розвитку цієї тканини. Наявність усіх рівнів структурної організації лімфоїдної тканини свід-
155
чить про її морфофункціональну зрілість і відповідно зрілість периферичних органів. До лімфоїдної тканини належать також внутрішньоепітеліальні лімфоцити.
Серед клітинних елементів паренхіми органів кровотворення та імуногенезу є багато макрофагів. Вони сприяють утворенню еритроцитів (червоний кістковий мозок), знищують Т-лімфоцити, які набули рецептори для антигенів власного організму (тимус) і беруть участь у розвитку імунних реакцій (периферичні органи).
Упаренхімі центральних органів є синусоїдні гемокапіляри, через стінку яких зрілі клітини потрапляють у кров. Паренхіма периферичних органів містить венули з високим ендотелієм, які забезпечують міграцію лімфоцитів із крові у паренхіму.
Червоний кістковий мозок міститься переважно у комірках губчастої речовини плоских кісток (ребра, кістки черепа, таза, груднина тощо) і в епіфізах трубчастих кісток кінцівок, а в молодих тварин ще й у кістково-мозковій порожнині діафіза останніх. Він має напіврідку консистенцію і темно-червоний колір. Його маса становить 4–5 % маси тіла тварин. Сполучнотканинну строму червоного кісткового мозку утворює ендост та його перекладини, а основу паренхіми – ретикулярна тканина.
Учервоному кістковому мозку містяться стовбурові клітини крові, з яких у ньому розвиваються еритроцити, гранулоцити, моноцити, тромбоцити (кров’яні пластинки) і клітини-попередниці Т- і В- лімфоцитів. Є дані, що в червоному кістковому мозку ссавців утворюються і В-лімфоцити.
Клітинний склад червоного кісткового мозку у зв’язку з його функціями надзвичайно різноманітний. Крім клітин основи паренхіми
–ретикулоцитів і стовбурових клітин крові, в ньому є клітини еритроцитопоезу, гранулоцитопоезу, моноцитопоезу, мегакаріоцитопоезу і лімфоцитопоезу, а також макрофаги і жирові клітини. Останніх може бути до 10 % від загальної кількості клітин. Крім названих клітин, у червоному кістковому мозку виявлені мезенхімні стовбурові клітини, які за певних умов можуть диференціюватись у інші види клітин.
Клітинні елементи окремих видів гемоцитопоезу розташовані групами – острівцями. В острівцях еритроцитопоезу обов’язково є макрофаги. Вони накопичують і переносять залізо в еритроцити, які розвиваються, а також фагоцитують виштовхнуті ними ядра. Макрофаги відсутні в острівцях гранулоцитопоезу і мегакаріоцитопоезу. Острівці гранулоцитопоезу знаходяться на периферії кістковомозкових порожнин. Острівці мегакаріоцитопоезу завжди розташовані біля синусоїдних гемокапілярів. Периферійна частина цитоплаз-
156
ми їх великих клітин – мегакаріобластів і мегакаріоцитів через пори стінки цих капілярів проникає у їх просвіт і відділяється у вигляді кров’яних пластинок. Острівці моноцитопоезу розташовані поблизу острівців гранулоцитопоезу.
Червоний кістковий мозок пронизаний численними кровоносними судинами. Серед них є багато синусоїдних капілярів, до яких потрапляють тільки зрілі клітини крові. Поява в крові незрілих клітин свідчить про патологію кровотворення.
Розвиток червоного кісткового мозку відбувається із клітин мезенхіми і починається при заміщенні хрящового скелета на кістковий. У новонароджених він займає усі кістково-мозкові порожнини. У тварин старшого віку (за винятком гризунів) червоний кістковий мозок кістково-мозкових порожнин діафізів трубчастих кісток і хвостових хребців заміщується на жовтий, який містить численні адипоцити. У жовтому кістковому мозку в нормі не утворюються клітини крові. При значних втратах крові, при отруєннях у ньому з’являються вогнища гемоцитопоезу.
Тимус – це центральний орган кровотворення та імуногенезу. У ньому розвиваються Т-лімфоцити, а також синтезуються біологічно активні речовини, які впливають на розвиток лімфоцитів та їх диференціацію в ефекторні клітини і ріст тіла тварин, знижують рівень цукру і кальцію у крові.
Тимус ссавців має парну шийну і непарні проміжну та грудну частки, які найкраще розвинені у новонароджених та молодих тварин. Як і в кожному паренхіматозному органі, в тимусі є сполучнотканинна строма і паренхіма. Сполучнотканинна строма утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Вона представлена капсулою, яка вкриває орган зовні та трабекулами. Останні відходять від капсули всередину тимуса і поділяють його паренхіму на часточки. У сполучнотканинній стромі є кровоносні та лімфатичні судини і нервові волокна (рис. 44).
Часточки є структурно-функціональними одиницями тимуса (рис. 44). Більшість із них має багатокутну форму. Їх основа утворена зірчастими (відросчастими) епітеліоцитами, які контактують своїми відростками, утворюючи сіткоподібну структуру. Проміжки між епітеліоцитами заповнені лімфоїдними клітинами і макрофагами. У часточках виділяють кіркову і мозкову речовини.
157