Материал: Лекции Хомича Цитология

В аденогіпофізі птахів проміжна частина відсутня. У дистальній частині виділяють каудальну і головну частки, у яких трапляються фолікулоподібні утворення. Паренхіма епіфіза молодих птахів утворена псевдофолікулами, які заповнені колоїдом. Їх стінки формують пінеалоцити і гліоцити. З настанням статевої зрілості птахів псевдофолікули зникають, а пінеалоцити формують групи. Стінка фолікулів щитоподібної залози утворена тільки тироцитами і базальною мембраною. У ній відсутні парафолікулярні клітини. Останні розташовані за межами залози і формують ультимобранхіальні тільця. У паренхімі прищитоподібної залози птахів є тільки головні паратироцити. Залежно від функціонального стану вони мають неоднорідну цитоплазму і розміри. У стані гіпофункції паратироцити малі з темною цитоплазмою (органели у ній розташовані щільно). При гіперфункції розміри цих клітин збільшуються, а цитоплазма стає світлою. Інколи у дорослих птахів паратироцити утворюють фолікулоподібні структури. У наднирковій залозі птахів кіркова і мозкова речовини не відособлені. Їх клітини утворюють тяжі, що переплітаються між собою.

Запитання для самоконтролю

1. Що входить до складу ендокринної системи? 2. Які речовини продукують ендокринні залози і на що вони впливають? 3. Що лежить в основі взаємодії між ендокринними залозами та між ними і органами-мішенями? 4. Назвіть характерні ознаки ендокринних залоз. 5. Як поділяють ендокринні залози? 6. Назвіть центральні ендокринні залози. 7. Назвіть периферичні ендокринні залози. 8. Які органи поєд-

Охарактеризуйте нейросекреторні ядра гіпоталамуса. 10. Чим утворений гіпофіз? 11. Які частини входять до складу аденогіпофіза? 12.

Охарактеризуйте нейрогіпофіз. 14. Будова епіфіза. 15. Які гормони продукують пінеалоцити та їх значення? 16. Мікроструктура щитоподібної залози. 17. Опишіть тироцити. 18. Гістофізіологія щитоподібної залози. 19. Який гормон продукують парафолікулярні клітини і на що він впливає? 20. Будова прищитоподібної залози. 21. Який гормон продукують головні паратироцити і на що він впливає? 22. Будова надниркової залози. 23. Охарактеризуйте кіркову речовину надниркових залоз. 24. Будова і функції хромафінних клітин. 25. Чим утворена дисоційована ендокринна система? 26. Охарактеризуйте ендокриноцити дисоційованої ендокринної системи. 27. Особливості будови ендокринних залоз птахів.

178

Лекція 19. Загальний покрив організму

Склад загального покриву організму. Функції, будова і розвиток шкіри. Похідні шкіри. Функції і будова волосся, потових, сальних та молочних залоз, шкірних утворень пальців (копито, копитця, кігті). Будова м’якушів і рогів. Особливості будови шкіри та її похідних у птахів.

Загальний покрив організму утворюють шкіра та її похідні. Шкіра – це найбільший орган організму тварин, який вкриває

його зовні. Завдяки пограничному положенню вона захищає організм від негативної дії багатьох чинників (фізичних, хімічних, біологічних) зовнішнього середовища. Шкіра бере участь в обміні води, мінеральних речовин, газів і теплорегуляції. В ній відбувається синтез і депонування вітаміну D. Вона виконує видільну функцію, є депо крові та вмістилищем багатьох чутливих нервових закінчень. Багатофункціональність шкіри зумовлена особливостями її будови. Вона утворена епідермісом, дермою і гіподермою (рис. 52).

Епідерміс (надшкір’я) – це багатошаровий плоский зроговілий епітелій, який вкриває дерму і зумовлює захисну функцію шкіри. В ньому виділяють п’ять шарів: базальний, остистий, зернистий, блискучий і роговий, розвиток та вираженість яких залежить від товщини шкіри і розвитку волосяного покриву. В ділянках шкіри, вкритих волоссям, зернистий шар епідермісу виражений слабко, а блискучого взагалі немає. Шари епідермісу утворені переважно клітинами, які пов’язані з процесом зроговіння – кератиноцитами (епідермоцита-

ми).

Б а з а л ь н и й ш а р розташований на базальній мембрані. Він утворений базальними кератиноцитами, меланоцитами, клітинами Лангерганса і Меркеля.

Базальних кератиноцитів найбільше. Вони мають переважно циліндричну форму, базофільну цитоплазму і округле ядро. В їх цитоплазмі є тонофібрили і кератинові філаменти. З’єднані ці клітини між собою десмосомними контактами, а з базальною мембраною – напівдесмосомними. Базофільні кератиноцити є камбіальними клітинами епідермісу. Вони діляться шляхом мітозу і поповнюють його клітинний склад залежно від інтенсивності зроговіння вище розташованих шарів.

Меланоцити розташовані вільно. Вони мають відростки, які галузяться у напрямку поверхневих шарів епідермісу. Ці клітини здатні синтезувати пігмент меланін, формуючи меланосоми і передавати їх

179

кератиноцитам. У зв’язку з цим кератиноцити з меланосомами неможливо відрізнити від меланоцитів. Для ідентифікації останніх на світлооптичному рівні використовують спеціальні методи (виявлення ферменту ДОФА-оксидази). Меланін здатний поглинати ультрафіолетове випромінювання, захищаючи організм від його ушкоджувальної дії. Співвідношення кератиноцитів і меланоцитів базального шару епідермісу становить 10 : 1.

Рис. 52. Схема будови шкіри:

І – епідерміс; ІІ – власне шкіра; ІІІ – підшкірна основа; IV – чутлива волосина; V – покривна волосина; VI – сальна залоза; VIІ – фолікул волосини; VIII – потова залоза; IX – зміна волосини; 1 – рецептори шкіри; 2 – лімфатична судина; 3 – стрижень волосини; 4 – судинне сплетення; 5 – линяюча волосина; 6 – корінь волосини; 7 – підіймач волосини; 8 – сальна залоза на розрізі; 9 – нерви; 10 – сумка волосини; 11 – коренева піхва; 12 – волосяна цибулина; 13 – сосочок волосини; 14 – потова залоза на розрізі; 15 – вена; 16 – артерія; 17 – нова волосина; 18 – синуси сумки волосини

Клітини Лангерганса є епідермальними макрофагами. Вони надходять у шкіру з червоного кісткового мозку і мають розгалужені відростки. У їх цитоплазмі є багато лізосом і фагосом. Ці клітини, фагоцитуючи антигени, беруть участь у розвитку імунних реакцій та в протипухлинних реакціях організму.

Клітини Меркеля – це сенсорно-епітеліальні клітини. З ними завжди контактують дендрити чутливих нейронів.

О с т и с т и й ( ш и п у в а т и й ) шар утворений 5–12 рядами крупних кератиноцитів полігональної форми. Їх цитоплазма утворює

180

відростки у вигляді ості (шипів), якими сусідні клітини з’єднуються між собою (десмосомні контакти). У цитоплазмі цих клітин є багато тонофібрил. Серед кератиноцитів є клітини Лангерганса. Кератиноцити нижніх рядів остистого шару здатні до мітозу. Разом з кератиноцитами базального шару вони утворюють ростковий шар епідермісу.

З е р н и с т и й ш а р представлений декількома рядами кератиноцитів, які в цитоплазмі мають зерна (гранули) кератогіаліну. Останні формуються внаслідок агрегації кератинових мікрофіламент, яка відбувається за участю білка філагрину. Поява в цитоплазмі кератиноцитів зерен кератогіаліну свідчить про початок зроговіння клітин епідермісу. Тонофібрили кератиноцитів зернистого шару фрагментовані. У цитоплазмі цих клітин починають зникати інші органели.

Б л и с к у ч и й ш а р утворений декількома рядами кератиноцитів плоскої форми, які у цитоплазмі накопичують білок елеїдин. Останній є подальшою стадією перетворення кератогіаліну. На препаратах, зафарбованих гематоксиліном і еозином, цей шар має вигляд суцільної оксифільної смужки. У ній неможливо розрізнити межі клітин та їх ядра, оскільки клітини містять багато елеїдину.

Р о г о в и й ш а р утворений багатьма рядами кератиноцитів, які завершили процес зроговіння. Їх цитоплазма заповнена білком кератином, який є кінцевим етапом перетворення кератогіаліну. Кератиноцити цього шару синтезують білок інволюкрин, який іммобілізує білки плазмолеми і вона перетворюється на ліпідний чохлик клітини. Роговий шар епідермісу внаслідок великого вмісту кератину та інволюкрину стійкий до дії електричних, хімічних та термічних чинників, а також непроникний для води. Непроникність епідермісу зумовлена також наявністю між кератиноцитами рогового, блискучого і зернистого шарів ліпідного бар’єра. Останній утворюється внаслідок виділення кератиноцитами у міжклітинний простір ламелярних тілець.

Поверхнево розташовані кератиноцити рогового шару відмирають і перетворюються на рогові лусочки, які злущуються. У механізмі злущування беруть участь кератиносоми – видозмінені лізосоми, ферменти яких руйнують десмосомні контакти і забезпечують відходження лусочок одна від одної.

В епідермісі відсутні кровоносні та лімфатичні судини і є багато чутливих нервових закінчень.

Дерма (власне шкіра) утворена волокнистою сполучною тканиною. У ній виділяють сосочковий і сітчастий шари, які мають неоднакову будову і розташування.

Сосочковий шар – поверхневий, утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною. Він формує сосочки різної висоти, які впи-

181

наються в епідерміс і збільшують площу його з’єднання з дермою. У сосочках міститься багато мікроциркуляторних кровоносних судин, за рахунок крові яких відбувається трофіка епідермісу.

Сітчастий шар розташований під сосочковим і утворений щільною неоформленою волокнистою сполучною тканиною. Вона містить товсті пучки колагенових волокон, які не мають певної орієнтації та еластичні волокна. Колагенові волокна зумовлюють міцність шкіри, а еластичні – її еластичність.

У дермі є багато кровоносних і лімфатичних судин, нервових волокон, чутливих нервових закінчень. У ній містяться корені волосся, потові і сальні залози, м’язи-підіймачі волосся.

Гіподерма (підшкірна основа) найглибший шар шкіри. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною і з’єднує шкіру з глибше розташованими тканинами та органами. У ній міститься багато жирових клітин, які у добре вгодованих тварин формують жирові прошарки (подушки). Останні дуже добре виражені у свиней і у водних ссавців. Вони є не тільки депо ліпідів, а виконують ще й терморегуляційну функцію.

Складові шкіри мають неоднакові джерела розвитку. Епідерміс розвивається з ектодерми, а дерма і гіподерма – з дерматомів сомітів мезодерми.

Похідні шкіри поділяють на залозисті і рогові. До залозистих похідних належать сальні, потові та молочні залози, а до рогових – волосся, пальцеві утворення (копито, копитця, кігті), м’якуші і роги.

Сальні залози продукують секрет, який називають шкірне сало. Він змащує поверхню шкіри і волосся, надаючи їм еластичності, запобігає мацерації шкіри водою, виявляє бактерицидну і фунгіцидну дію.

Сальні залози розташовані в поверхневій частині сітчастого шару дерми шкіри, поблизу коренів волосся. За будовою вони прості, альвеолярні (в коней і собак – альвеолярно-трубчасті), розгалужені, за типом секреції – голокринові. Утворені кінцевим секреторним відділом і протокою.

Кінцевий секреторний відділ утворений базальною мембраною, на якій розміщені клітини себоцити двох різновидів. Безпосередньо на базальній мембрані знаходяться гермінативні себоцити, які здатні до розмноження (проліферації). Над ними, ближче до центру секреторного відділу, містяться великі себоцити полігональної форми, в яких інтенсивно синтезуються ліпіди. В процесі накопичення ліпідів у них руйнуються ядро та органели і вони зміщуються до вивідної протоки.

Вивідна протока сальних залоз утворена епітелієм, який знаходиться на базальній мембрані. Поблизу секреторного відділу епітелій

182