входять термінальні гілочки аксонів, які не мають оболонок і спеціалізовані ділянки м’язових волокон. У цих ділянках відсутні міофібрили і є багато мітохондрій та ядра. Термінальні гілочки аксонів заглиблюються в м’язові волокна і утворюють пресинаптичну частину закінчення, в якій є синаптичні пухирці з медіатором – ацетилхоліном. Плазмолема (аксолема) розгалужень аксонів формує пресинаптичну мембрану. Спеціалізовані ділянки м’язових волокон утворюють постсинаптичну частину закінчення. Сарколема цих ділянок м’язових волокон складчаста і формує постсинаптичну мембрану. Між мембранами знаходиться синаптична щілина. Механізм дії не- рвово-м’язових синапсів такий, як і синапсів нервових клітин.
Рухові нервові закінчення гладкої м’язової тканини мають простішу будову. Вони представлені термінальними гілочками аксонів, які на поверхні міоцитів утворюють розширення, заповнені медіатором (ацетилхолін або адреналін). Подібну будову мають і секреторні нервові закінчення.
Будова і функції синапсів описані вище.
Запитання для самоконтролю
1. Що входить до складу нервової тканини? 2. Будова і функції нейронів. 3. Класифікація нейронів. 4. Що таке синапс? 5. Які бувають синапси? 6. Будова хімічного синапса. 7. Особливості будови електричного синапса. 8. Чим представлена нейроглія? 9. Склад і особливості будови та функції макроглії. 10. Будова і функції мікроглії. 11. Чим утворені нервові волокна? 12. Будова мієлінових нервових волокон. 13. Будова безмієлінових нервових волокон. 14. Регенерація нервових волокон. 15. Чим утворені нервові закінчення? 16. Класифікація нервових закінчень. 17. Чутливі нервові закінчення. 18. Ефекторні нервові закінчення.
138
СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ
Лекція 16. Загальні закономірності мікроскопічної будови органів. Серцево-судинна система
Предмет вивчення спеціальної гістології. Трубчасті і паренхіматозні органи. Системи і апарати органів. Склад і функції серцевосудинної системи. Розвиток, будова і функції серця та кровоносних судин. Лімфатичні судини, їх будова, функції та розвиток.
Спеціальна гістологія вивчає мікроскопічну і субмікроскопічну будову органів організму тварин. Орган – це частина тіла тварини, яка має тільки їй властиву будову та походження і виконує певну функцію або функції (серце, легені, нирки тощо). Одна з функцій є головною. Органи об’єднані у системи і апарати органів, які разом фор-
мують організм.
Система органів включає групу органів, які мають однакові будову та походження і спеціалізовані на виконання певної функції або функцій (нервова, м’язова, ендокринна, кісткова тощо).
Апарат органів об’єднує органи різної будови і походження, які забезпечують життєво важливий процес в організмі тварин (рух, травлення, дихання тощо). До складу апаратів органів можуть входити системи органів. Так, апарат руху утворюють кісткова і м’язова системи.
Органи, залежно від особливостей їх будови, поділяють на трубчасті і паренхіматозні.
Трубчасті органи мають стінку і порожнину, через що їх називають трубчасто-порожнистими. Стінка цих органів утворена трьома оболонками: внутрішньою, середньою і зовнішньою. Якщо трубчасті органи мають зв’язок із зовнішнім середовищем (органи травного каналу, повітроносні та сечовивідні шляхи, окремі органи розмноження), то їх внутрішню оболонку називають слизовою, серед-
ню – м’язовою, а зовнішню – серозною або адвентиційною. Адвенти-
ційна оболонка властива трубчастим органам чи їх частинам, які знаходяться за межами порожнин тіла тварини (шийні частини трахеї і стравоходу, глотка, гортань тощо). Оболонки трубчастих органів, які не пов’язані із зовнішнім середовищем мають специфічні назви. Так, внутрішню оболонку стінки серця називають ендокард, середню – міокард, а зовнішню – епікард. У більшості кровоносних і лімфатичних судин внутрішня оболонка – це інтима, середня – медіа, а зовнішня – адвентиція.
139
Паренхіматозні органи (залози, нирки, селезінка тощо) утворені паренхімою і сполучнотканинною стромою. Паренхіма – це компонент паренхіматозного органа, який забезпечує його функціональні особливості. Вона може бути представлена епітеліальною, ретикулярною або нервовою тканинами. Сполучнотканинна строма утворена волокнистою сполучною тканиною і формує каркас (остов) органа. Через строму до паренхіми прямують артерії і нерви, які забезпечують нормальне її функціонування. У ній знаходяться вени, лімфатичні судини, протоки залоз, якими виводяться продукти обміну речовин паренхіми, у тому числі і специфічні для окремих органів (секрет, інкрет тощо).
Серцево-судинна система забезпечує транспорт крові до всіх органів, регуляцію кровопостачання органів, обмін речовин між кров’ю і тканинами та відведення крові і лімфи від них. До її складу належать серце, кровоносні судини (кровоносна система) і лімфатичні судини. Останні морфологічно і функціонально пов’язані з кровоносними судинами.
Серце – це порожнистий м’язовий орган, який забезпечує течію крові у кровоносних судинах. Перегородкою воно розділено на дві половини (праву венозну, ліву артеріальну), які мають з’єднані між собою передсердя і шлуночок та клапани. Стінка серця утворена внутрішньою оболонкою – ендокардом, середньою – міокардом і зовнішньою – епікардом (рис. 37).
Ендокард складається із чотирьох шарів: ендотеліального, підендотеліального, м’язово-еластичного і сполучнотканинного.
Ендотеліальний шар – це внутрішній шар ендокарда. Він представлений клітинами ендотеліоцитами, які розташовані на базальній мембрані. Ендотеліоцити – це великі плоскі клітини з нерівними хвилястими краями. Вони з’єднані між собою простими, інтердигітальними, щільними (замикальними) і щілинними контактами. Ендотеліоцити, як і соматичні клітини, мають ядро, цитоплазму і плазмолему. Ядро видовжено-овальної форми, в окремих клітинах їх може бути 2– 4. У складі цитоплазми є нечисленні органели загального призначення і багато піноцитозних пухирців. Останні переважно містяться під плазмолемою обох поверхонь клітин. Місцями плазмолема утворює бухтоподібні заглиблення у цитоплазму – кавеоли. Наявність у цитоплазмі ендотеліоцитів піноцитозних пухирців і кавеол свідчить про їх участь у транспорті різних речовин (трансклітинний транспорт). На обох поверхнях ендотеліоцитів трапляються окремі мікроворсинки і клапаноподібні структури, які збільшують їх площу.
140
Рис. 37. Схема мікробудови стінки серця:
І – ендокард, ІІ – міокард, ІІІ – епікард, IV - осердя. 1 – ендотеліоцити; 2 – субепітеліальний шар; 3 – м’язово-еластичний шар; 4 – сполучнотканинний шар; 5 – атипові кардіоміоцити; 6 – типові кардіоміоцити; 7 – вставні диски; 8 – волокнинта сполучна тканина; 9 – мезотелій; 10 – власна пластинка; 11 – перикардіальна порожнина
Ендотеліоцити мають різноманітну форму і розміри. Їх довжина (20–450 мкм) може значно перевищувати ширину (8–60 мкм). У деяких ендотеліоцитах ці показники можуть бути однаковими. Товщина ендотеліоцитів неоднакова в різних їх ділянках. Найбільша вона (4–8 мкм) у ділянці розміщення ядра (ядерна зона). Через периферійну зону ендотеліоцитів найбільш інтенсивно відбуваються процеси обміну речовин між кров’ю і тканинами, що розташовані під цими клітинами. У периферійній зоні ендотеліоцитів трапляються отвори – фенестри діаметром 50–60 нм, які можуть бути перекриті діафрагмою.
Базальна мембрана ендотеліоцитів завтовшки до 50 нм утворена ніжними волокнистими структурами і основною (безструктурною) речовиною. В останній виявляються сульфатовані і несульфатовані глі-
141
козаміноглікани, протеоглікани, глікопротеїди, фібронектин і ламінін. Базальна мембрана виконує опорну, розмежувальну і бар’єрну функції.
Підендотеліальний шар утворений волокнистою сполучною тканиною з малодиференційованими клітинами.
М’язово-еластичний шар найбільш товстий, утворений щільною волокнистою сполучною тканиною, багатою на еластичні волокна і гладкими м’язовими клітинами. Останні переплітаються з еластичними волокнами.
Сполучнотканинний шар є зовнішнім шаром, межує з міокардом. Утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною з товстими колагеновими, еластичними і ретикулярними волокнами.
Живлення ендокарда відбувається переважно за рахунок крові з порожнини серця. Кровоносні судини є тільки у його зовнішньому шарі.
Клапани серця розташовані між передсердями і шлуночками та між шлуночками і артеріями, які виходять з них. Основу їх стулок утворює щільна волокниста сполучна тканина, яка вкрита ендокардом. Волокниста сполучна тканина переходить у волокнисті кільця. Перед- сердно-шлуночкові клапани мають сухожилкові струни, які утворені еластичною щільною оформленою сполучною тканиною, яка також вкрита ендокардом.
Міокард (серцевий м’яз) утворений серцевою м’язовою тканиною і прошарками пухкої волокнистої тканини з кровоносними та лімфатичними судинами і нервами. Будова серцевої м’язової тканини та особливості її функціонування описані в загальній гістології. Між міокардом передсердь і шлуночків розташовані волокнисті кільця (праве і ліве), які утворені щільною волокнистою сполучною тканиною. Подібні кільця знаходяться і в усті артерій, які виходять із шлуночків. У кільцях може бути хрящова або кісткова тканина.
Епікард – це вісцеральний листок перикарда (серозна оболонка), який вкриває зовні міокард. Він утворений волокнистою сполучною тканиною, багатою на колагенові та еластичні волокна, яка вкрита мезотелієм. Навколо кровоносних судин епікарда міститься жирова тканина.
Серце міститься в осерді (перикарді), воно утворене трьома листками: зовнішнім і внутрішнім серозними та середнім волокнистим (фіброзним). Зовнішній листок – це перикардіальна плевра, а внутрішній – парієтальний листок перикарда. У ділянці основи серця останній продовжується на міокард, утворюючи вісцеральний листок перикарда (епікард). Між парієтальним і вісцеральним листками перикарда
142