Материал: Лекции Хомича Цитология

чатку нервова трубка утворена однотиповими клітинами, які пізніше диференціюються і утворюють три шари: епендимний, мантійний та крайову вуаль. Клітини епендимного шару дають початок епендимоцитами. У мантійному шарі знаходяться нейробласти і спонгіобласти. Перші диференціюються у нейрони, а другі – в астроцити і олігодендроцити. Крайова вуаль утворена відростками клітин нервової трубки. Джерела розвитку мікрогліоцитів точно не відомі. Вважають, що вони можуть розвиватись із мезенхіми або моноцитів крові.

Нервові волокна утворені відростками нейронів, які вкриті оболонкою. Відростки нейронів у нервових волокнах називають осьовими циліндрами. Оболонка сформована одним шаром нейролемоцитів (олігодендроцитiв), які розміщені ланцюжком уздовж осьових циліндрів. Залежно від особливостей будови нервові волокна поділяють на безмієлінові та мієлінові.

Безмієлінові нервові волокна (рис. 34) знаходяться в автономній нервовій системі та сірій речовині мозку. Вони побудовані переважно з багатьох осьових циліндрів (волокна кабельного типу), які в процесі розвитку волокна заглиблюються в нейролемоцити, прогинаючи їх

Рис. 34. Безмієлінові нервові волокна:

а — світлова мікроскопія (за Кахалом); б — електронна мікроскопія (схема); 1 — ядро; 2 — цитоплазма нейролемоцита; 3, 10 — осьові циліндри; 4 — базальна мембрана; 5 — мікротрубочки; 6 — мезаксон; 7 — мітохондрії; 8 — гранулярна ендоплазматична сітка; 9 — колагенові волокна ендоневрія

133

плазмолему. Остання оточує осьові циліндри, а її краї в місцях заглиблення осьових циліндрів утворюють подвійну складку – мезаксон. У зв’язку із заглибленням осьових циліндрів в оболонку безмієлінові нервові волокна під світловим мікроскопом мають вигляд тяжів нейролемоцитів. Товщина безмієлінових нервових волокон коливається від 1 до 5 мкм, швидкість проведення нервових імпульсів сягає 0,2–2 м/с. Осьові циліндри цих волокон можуть переходити з одного волокна в інше.

Мієлінові нервові волокна знаходяться в головному і спинному мозку та нервах і вузлах. Вони утворені лише одним осьовим циліндром і оболонкою (рис.35).

Рис . 35. Мієлінові нервові волокна:

1 — мієліновий шар; 2 — ендоневрій; 3 — нейролема оболонки; 4 — насічки; 5 — осьовий циліндр; 6 — вузлова перетяжка

Оболонка має два шари: внутрішній (мієліновий) – ділянка цитоплазми нейролемоцитів, що містить мієлін, і зовнішній (нейролема)

– ділянка цитоплазми нейролемоцитів, яка містить ядро і не має мієліну.

Мієліновий шар прилягає до осьового циліндра. Він містить ліпіди, які при обробці осмієвою кислотою, фарбуються у чорний колір. У ньому, на певній відстані одна від одної, помітні світлі косо розташовані світлі лінії – насічки мієліну. На межі двох нейролемоцитів оболонка волокна потоншується і в ній зникає мієліновий шар. Такі ділянки волокна називають вузловими перетяжками. Відрізок волокна між вузловими перетяжками називають міжвузловим сегментом. У процесі розвитку мієлінового волокна також відбувається заглиблення осьового циліндра в нейролемоцити. При цьому утворюється мезаксон, який видовжується і нейролемоцит повільно обер-

134

тається навколо осьового циліндра, внаслідок чого обертається і мезаксон. Останній огортає осьовий циліндр багато разів і утворює мієліновий шар – нашарування завитків мезаксона. В окремих ділянках мієлінового шару, між завитками мезаксона, є значні прошарки цитоплазми, які утворюють насічки мієліну.

Товщина мієлінових нервових волокон (1–20 мкм) і швидкість проведення нервового імпульсу (5–120 м/с) більші, ніж безмієлінових волокон. Нервові волокна формують у центральній нервовій системі провідні шляхи, а в периферичній – нервові стовбури та нерви. За межами центральної нервової системи нервові волокна мають базальну мембрану.

Регенерація нервових волокон. Нервові волокна і нерви, які вони утворюють здатні до регенерації. При пошкодженні (перерізані) нервового волокна утворюються два відрізки: центральний і периферійний. Центральний відрізок зв`язаний з перикаріоном нейрона, а периферійний – знаходиться дистальніше від місця пошкодження. У перикаріоні припиняється синтез білка, ядро зміщується на його периферію, зупиняється аксонний транспорт. Відбувається дегенерація всього периферійного відрізка і частково центрального (біля місця ушкодження). Дегенерація проявляється руйнуванням і фрагментацією осьового циліндра та розпадом мієліну. Фрагменти осьового циліндра та мієлін поглинають макрофаги і частково нейролемоцити. Нейролемоцити периферійного відрізка активуються, розмножуються і формують стрічки (бюнгерівські). Осьовий циліндр центрального відрізка утворює відгалуження – колби росту, які вростають, із швидкістю 1–4 мм за добу, в стрічку нейролемоцитів периферичного відрізка. Пізніше відбувається формування мієлінового шару нейролемоцитів і нервових закінчень. Щоб запобігти утворенню сполучнотканинного рубця між відрізками пошкодженого волокна (нерва) їх необхідно максимально зблизити (зшити).

Нервові закінчення є кінцевими апаратами нервових волокон. Залежно від функції їх поділяють на чутливі (рецепторні, аферентні) і ефекторні (еферентні). До нервових закінчень належать також і синапси.

Чутливі нервові закінчення, або рецептори, утворені кінцеви-

ми розгалуженнями дендритів чутливих нейронів. Вони сприймають подразнення із зовнішнього середовища – екстерорецептори та від тканин органів – інтерорецептори. Різновидом інтерорецепторів є пропріорецептори, які сприймають подразнення від м’язів і сухожилків, що беруть участь у регуляції рухів і положення тіла в просторі. Залежно від природи подразників, які сприймають рецептори, їх поді-

135

ляють на механо-, термо-, хемо-, фото-, барота інші рецептори. Рецептори мають різну будову, що дало можливість класифікувати їх на вільні й невільні (рис.36).

Вільні чутливі нервові закінчення утворені кінцевими гілочками дендритів без оболонки, що мають вигляд клубочків, петель, кущиків і розміщені між клітинами тканин. Найчастіше вони знаходяться в епітеліальній тканині і сприймають подразнення різної природи. У базальному шарі багатошарового епітелію містяться поодинокі чутливі епітеліоцити – клітини Меркеля, до яких прилягають чутливі нервові закінчення. Разом вони утворюють дотикові меніски – механорецептори.

Рис. 36. Типи нервових закінчень (схема):

І — чутливі нервові закінчення: некапсульовані: а — в епітелії рогівки; б — в епітелії хоботка свині; в — в перикарді коня; капсульовані: г — тільце Фатер-Пачіні; д — тільце Мейснера; е — тільце із соска вівці; ІІ — рухові нервові закінчення: є — в м’язовому волокні; ж — у міоциті; 1 — нервове закінчення; 2 — епітелій; 3 — нервове волокно; 4 — сполучна тканина; 5 — клітини Меркеля; 6 — дископодібне розширення нервового закінчення; 7 — розгалуження осьового циліндра; 8 — капсула; 9 — ядро нейролемоцита; 10 — м’язове волокно

Невільні чутливі нервові закінчення представлені термінальними гілочками дендритів, які оточені нейроглією. Залежно від наявності

136

сполучнотканинної капсули їх поділяють на капсульовані й некапсульовані. Термінальні гілочки дендритів, капсульованих нервових закінчень, оточені гліальними клітинами та сполучнотканинною капсулою. Остання утворена нашаруваннями колагенових волокон, між якими містяться клітини фібробластичного ряду. Багато таких закінчень міститься у волокнистій сполучній тканині. До них належать дотикові тільця Мейснера, пластинчасті тільця Фатер-Пачіні – барорецептори, кінцеві колби Краузе – терморецептори та ін.

Нервово-сухожильні веретена – це чутливі нервові закінчення сухожилків. Вони представлені мієліновими волокнами, які поблизу колагенових волокон сухожилля гублять оболонку і розгалужуються. Розгалуження обплітають пучки волокон сухожилля. Ці закінчення є механорецепторами. Вони сприймають зміщення пучків колагенових волокон між собою та зміну їх положення по відношенню до прилеглих тканин.

Чутливі нервові закінчення скелетної м`язової тканини, які сприймають зміну довжини м`язових волокон і швидкість цієї зміни,

називають нервово-м`язовими веретенами. Вони утворені 10–12 ко-

роткими і тонкими посмугованими м`язовими волокнами (інтрафузальними), які оточені сполучнотканинною капсулою. Зовні від капсули розташовані екстрафузальні м`язові волокна. Центральна частина інтрафузальних нервових волокон не має міофібрил і належить до власне рецепторного апарату нервово-м`язового веретена. Серед інтрафузальних нервових волокон є волокна з ядерною сумкою і з ядерним ланцюжком. У центральній частині волокон з ядерною сумкою міститься багато ядер. Волокна з ядерним ланцюжком коротші та тонші. Їхні ядра розміщені вздовж рецепторної ділянки у вигляді ланцюжка. Через капсулу, до інтрафузальних м`язових волокон проникають первинні і вторинні нервові волокна. Первинні волокна утворюють закінчення у вигляді кілець і спіралей навколо обох груп інтрафузальних м`язових волокон. Закінчення вторинних волокон мають вигляд суцвіть. Вони розташовані з обох боків закінчень первинних нервових волокон.

Закінчення обох груп волокон сприймають зміну довжини м`язового волокна, а первинних – ще й швидкість цієї зміни.

Ефекторні нервові закінчення утворені закінченнями аксонів еферентних нейронів. Залежно від об’єкта іннервації їх поділяють на рухові та секреторні. Рухові ефекторні нервові закінчення притаманні м’язовій тканині, а секреторні – залозистій епітеліальній тканині. Ефекторні нервові закінчення скелетної м’язової тканини називають

нервово-м’язовими синапсами (моторними бляшками). До їх складу

137