Материал: Лекции Хомича Цитология
Нервова тканина – це високоспеціалізована тканина, частина клітин якої (нейрони) здатна сприймати подразнення зовнішнього та внутрішнього середовищ, трансформувати їх у нервові імпульси й передавати до інших тканин органів, зберігати інформацію та продукувати біологічно активні речовини. З нервової тканини побудована нервова система, функції якої зумовлені властивостями цієї тканини. Нервова тканина складається з нервових клітин і нейроглії.
Нервові клітини називають нейронами, або нейроцитами. Вони є структурно-функціональними одиницями нервової системи. Утворюються нейрони на ранніх етапах пренатального періоду онтогенезу. Їх кількість у мозку ссавців з віком зменшується (у людини на 0,1%). Вважають, що нейрони не здатні до поділу і термін життя більшості із них дорівнює такому тварин. Разом з цим, останнім часом з`явилися повідомлення, що нейрони окремих ділянок кори півкуль великого мозку можуть ділитися.
У нейроні розрізняють тіло – перикаріон і відростки (рис. 32).
Рис. 32. Схема будови нейрона:
а — світлова мікроскопія; б — електронна мікроскопія; 1 — перикаріон; 2 — дендрити; 3 — ядерце; 4 — ядро; 5 — аксон; 6 — кінцеві гілочки аксона; 7 — комплекс Гольджі; 8 — гранулярна ендоплазматична сітка; 9 — мітохондрії; 10 — нейрофібрили
Поперечник перикаріона коливається від 4 до 130 мкм, а довжина відростків – від 2–3 мкм до 1,5 м. Наявність відростків – це найхарактерніша ознака нервових клітин. Вони забезпечують проведення нервового імпульсу і формування рефлекторної дуги. Відростки поділяють на аксони (нейрити) і дендрити. Аксони – це переважно довгі відростки, якими проводиться нервовий імпульс від перикаріона
128
до іншого нейрона або до органа. Нейрон має лише один аксон. На всьому протязі він має рівномірну товщину і не розгалужується, однак може утворювати колатералі, що мають інший напрямок. Дендрити – переважно короткі нерівномірної товщини по довжині розгалужені відростки, які передають нервовий імпульс до перикаріона. В нейроні може бути один або багато дендритів. Усі відростки закінчуються розгалуженнями.
Нейрони переважно мають одне велике ядро округлої чи овальної форми, яке розміщене в перикаріоні. В ядрі мало гетерохроматину і може бути одне або два ядерця. В нейронах окремих вузлів автономної нервової системи може бути до 15 ядер. У цитоплазмі нейронів є органели та включення (вуглеводи, пігменти, секреторні тощо). Органели загального призначення представлені ендоплазматичною сіткою, комплексом Гольджі, клітинним центром, мітохондріями, рибосомами, лізосомами, мікротрубочками і мікрофіламентами. Частина із них (комплекс Гольджі, клітинний центр) розташовані тільки в перикаріоні. Гранулярна ендоплазматична сітка і мітохондрії добре розвинені. Скупчення цистерн гранулярної ендоплазматичної сітки утворюють субстанцію, яка інтенсивно забарвлюється основними барвниками, через що її називають хроматофільною (тигроїдна речовина, речовина Нісля). Хроматофільна субстанція належить до органел спеціального призначення. В аксонах її немає. До складу органел спеціального призначення належать також і нейрофiбрили, які утворені мікротрубочками і мікрофіламентами. Вони утворюють скелет нейронів i беруть участь у внутрiшньоклiтинному транспортi.
У зв`язку з тим, що в аксонах немає органел, які синтезують білок, останній постійно транспортується до них від перикаріону з током цитоплазми. Є повільний і швидкий аксонний транспорт. Повільним аксонним транспортом (1–3 мм за добу) переміщуються до кінцевих розгалужень аксонів білки, які необхідні для синтезу медіаторів, а швидким (5–10 мм за годину) – речовини, що необхідні для реалізації функцій синапсу. Крім аксонного транспорту є і дендритний (3 мм за годину). Останнім транспортуються до кінцевих розгалужень дендритів білки – ферменти, які руйнують ацетилхолін (нейромедіатор). Існує також ретроградний потік цитоплазми – від кінцевих розгалужень відростків до перикаріону.
Плазмолема нейронів електрично поляризована. На її зовнішній поверхні міститься позитивний заряд, а на внутрішній – від’ємний. При її подразненні відбувається деполяризація – генерується нервовий імпульс.
129
Класифікація нейронів. Існує морфологічна та функціональна класифікації нейронів.
Морфологічна класифікація базується на кількості відростків нейронів та формі їх перикаріонів. За кількістю відростків нейрони ділять на уніполярні, біполярні, псевдоуніполярні, мультиполярні. Уніполярні нейрони мають один відросток – аксон. Один відросток властивий попередникам нейронів – нейробластам. Ці клітини виявляються тільки на ранніх стадіях ембріогенезу. Біполярні нейрони мають два відростки – аксон і дендрит. Прикладами таких клітин є світлочутливі нейрони сітківки очного яблука. Псевдоуніполярні нейрони мають один відросток, який на деякій відстані від початку ділиться на аксон і дендрит. Такі нейрони містяться в спинномозкових вузлах. Мультиполярні нейрони мають багато відростків, серед яких один аксон, а інші – дендрити. Ці нейрони містяться у сірій речовині головного і спинного мозку.
За формою перикаріонів нейрони ділять на округлі, веретеноподібні, зірчасті, пірамідні і грушоподібні.
Функціональна класифікація нейронів ґрунтується на їх функції у складі рефлекторної дуги. За цією класифікацією нейрони ділять на аферентні, асоціативні і еферентні. Аферентні (чутливі) нейрони сприймають подразнення і генерують нервовий імпульс. Асоціативні (вставні) нейрони передають нервовий імпульс від одно-
го нейрона до іншого. Еферентні (моторні, секреторні) нейрони за-
безпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру (м`язи, залози).
Окремі нейрони або їх групи здатні синтезувати, крім нейромедіаторів, гормони. Такі нейрони називають нейросекреторними.
Рефлекторна дуга утворена ланцюжком нейронів, який передає нервовий імпульс в одному напрямку від чутливого нервового закінчення до еферентного, що розташоване у робочому органі (м`язи, залози). Рефлекторні дуги є прості і складні. Проста рефлекторна дуга складається із двох нейронів: аферентного і еферентного. Кінцеві гілочки дендриту аферентного нейрона утворюють чутливе нервове закінчення, яке сприймає подразнення. Генерується нервовий імпульс, який передається по дендриту до перикаріону, а від нього – по аксону до дендриту ефекторного нейрону, який своїм аксоном передає цей імпульс до ефекторного нервового закінчення робочого органа. Складні рефлекторні дуги мають між аферентними і еферентними нейронами один або декілька вставних нейронів. Передавання нервового імпульсу від одного нейрона до іншого забезпечується синапсами.
130
Синапси – це контакти нервових клітин.
Через них здійснюється передавання нервового імпульсу в одному напрямку. Залежно від ділянок нейронів, які утворюють контакти, синапси поділяють на: аксо-дендритні – аксон одного нейрона вступає в контакт з дендритом іншого нейрона; аксо-соматичні – аксон одного нейрона контактує з перикаріоном іншого нейрона; аксоаксонні – контактують аксони двох нейронів. Перші два синапси збудливі, а третій гальмівний. Крім названих синапсів, між окремими нейронами виявлені ще й дендро-дендритні і дендро-соматичні. Си-
напс має пресинаптичну й постсинаптичну частини, які обмежені відповідними мембранами. Між мембранами розміщена синаптична щілина (рис. 33), яка заповнена тканинною рідиною.
Пресинаптична частина утворена потовщеннями кінцевих гілочок аксона, який передає імпульс. В ній є багато мітохондрій і синаптичних пухирців, які заповнені медіатором (ацетилхолін, серотонін, адреналін тощо). Постсинаптична частина представлена ділянкою нейрона, що приймає нервовий імпульс. У цій частині немає
Рис. 33. Схема хімічного синапса:
1 — пресинаптична частина; 2 — синаптичні пухирці; 3 — постсинаптична частина; 4 — мітохондрії; 5 — пресинаптична мембрана; 6 — синаптична щілина; 7 — постсинаптична мембрана
мітохондрій та синаптичних пухирців. Їх мембрана містить рецептори для медіатору. Нервовий імпульс, надійшовши в пресинаптичну час тину синапса, зумовлює зливання мембрани пухирців з пресинаптичною мембраною. При цьому, медіатор попадає в синаптичну щілину і діє на постсинаптичну мембрану – відбувається передавання нервового імпульсу.
Крім хімічних синапсів, будову яких описано вище, є ще електричні синапси. Їх пре- і постсинаптичні частини щільно з’єднані, медіатори і синаптична щілина відсутні. Нервовий імпульс безпосередньо передається з однієї частини на іншу.
131
Середовище, в якому знаходяться нейрони, називають нейроглією. Вона побудована з клітин – гліоцитів і виконує опорну, розмежувальну, трофічну, секреторну й захисну функції. Нейроглію поділяють на макро- і мікроглію.
До складу макроглії входять гліоцити: епендимоцити, астроцити та олігодендроцити.
Епендимоцити мають кубічну або циліндричну форму, щільно прилягають один до одного і утворюють епітеліоподібний пласт. Вони вистеляють спинномозковий канал і шлуночки головного мозку. На полюсі епендимоцитів, спрямованому в порожнину каналу й шлуночків, є війки, коливання яких сприяє течії спинномозкової рідини. Окремі епендимоцити виконують секреторну функцію, регулюючи утворення і склад спинномозкової рідини. Від протилежного полюса епендимоцитів відходять довгі відростки, які галузяться і перетинають нервову трубку, формуючи її опорний апарат. На зовнішній поверхні нервової трубки вони утворюють гліальну пограничну мембрану. Остання відмежовує нервову трубку від прилеглих тканин.
Астроцити виконують опорну і розмежувальну функції в центральній нервовій системі. Це невеликі клітини, які мають численні відростки, що закінчуються на судинах, тілах нейронів, базальній мембрані, яка відокремлює речовину мозку від м’якої мозкової оболонки. В місцях контактів з названими структурами відростки розширюються і стають плоскими. Астроцити поділяють на протоплазматичні та волокнисті. Протоплазматичні астроцити мають короткі, товсті, дуже розгалужені відростки і знаходяться в сірій речовині мозку. Волокнисті астроцити розміщені в білій речовині мозку. Вони мають довгі, прямі й слаборозгалужені відростки.
Олігодендроцити виконують трофічну та розмежувальну функції, беруть участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервових волокон. Вони мають невеликі розміри, короткі тонкі відростки й оточують перикаріони та відростки нейронів.
Мікроглія – це сукупність маленьких клітин з нечисленними розгалуженими відростками, які при подразненні нервової тканини (запалення, рани) збільшуються в об’ємі, стають кулястими і рухливими та фагоцитують усе чужорідне. Є дані, що мікрогліоцити можуть синтезувати імуноглобуліни.
Розвиток нервової тканини. Нервова тканина розвивається з ектодерми. Спочатку утворюється нервова пластинка, яка перетворюється на нервову трубку. Вздовж трубки, по обидві сторони розміщені скупчення клітин, які утворюють гангліозні пластинки. Спо-
132