Материал: Лекции Хомича Цитология

зується тим, що кровоносні судини з мезенхімою, остеобластами і остеокластами із окістя проникають, через отвори кісткової манжетки, всередину діафіза хрящової моделі – формується діафізарний центр окостеніння – остеокласти руйнують хрящову тканину, в ній виникає кістково-мозкова порожнина, яка заселяється клітинами мезенхіми, що дають початок основі кісткового мозку. Навколо судин формуються кісткові пластинки, відбувається утворення остеонів.

У четвертому етапі проходить вростання кровоносних судин з мезенхімою, остеобластами і остеокластами в епіфізи хрящової моделі кістки – утворюються епіфізарні центри окостеніння.

Між діафізарним і епіфізарним центрами окостеніння утворюються метаепіфізарні пластини. У них виділяють три зони. Найвіддаленіша від діафізарного центру окостеніння – це зона незміненого хряща. Під нею розташована зона стовпчастого хряща. У цій зоні хондроцити розташовані стовпчиками або колонками. За рахунок розмноження хондроцитів цієї зони відбувається ріст кістки в довжину. Поблизу діафізарного центру окостеніння знаходиться зона пухирчастих хондроцитів. Для неї властиві процеси дистрофії клітин і розсмоктування хрящової тканини. У глибокому шарі цієї зони відбуваються процеси резорбції хрящової тканини і утворення кісткової. При злитті єпіфізарних і діафізарного центрів окостеніння ріст кістки у довжину закінчується.

Для кісткової тканини характерний тільки апозиційний ріст – накладання новоутвореної кісткової тканини на вже існуючу.

Фізіологічна регенерація кісткової тканини забезпечується постійною заміною раніше утворених кісткових пластинок новосформованими та утворенням нових остеонів на місці резорбованих. Руйнування раніше утворених кісткових пластинок і остеонів здійснюють остеокласти, а формування нових названих вище структур є результатом діяльності остеобластів. Унаслідок цих процесів відбувається не тільки поновлення кісткової тканини, а також її перебудова, яка спричинюється зміною напрямку дії вектора сили на кістку. При зміні напрямку дії вектора сили на кістку виникає різниця потенціалів на увігнутій і опуклій поверхнях кісткових пластинок (п`єзоелектричний ефект). На поверхні кісткової тканини з позитивним зарядом сконцентровані остеокласти і тут відбуваються процеси резорбції, а на поверхні з від`ємним зарядом – остеобласти, які забезпечують утворення нової кісткової тканини.

Із збільшенням віку тварин у міжклітинній речовині кісткової тканини зменшується вміст мінеральних речовин. При цьому міцність кісткової тканини знижується.

118

товщину 7 нм. Вони являють собою подвійну спіраль, яка утворена двома ланцюжками молекул білка актину. В борознах, з обох боків від актинових ланцюжків, розташовані молекули білка тропоміозину, які прикривають молекули актину. На певних відстанях до молекул тропоміозину приєднані молекули білка тропоніну. Міозинові міофіламенти утворені молекулами білка міозину і мають товщину 17 нм. Кожна молекула міозину має дві голівки і хвіст. У ділянці переходу голівок у хвіст молекула міозину може згинатись. Завдяки цьому голівки і проксимальна частина хвоста – здатні повертатись, як на шарнірі. Молекули міозину розташовані паралельно і формують пучок. На його периферії розташовані голівки молекул, а їх хвости утворюють середину пучка. В середній ділянці філаментів голівки відсутні. Голівки міозину розташовані по спіралі. Вони утворюють шість повздовжніх рядів. Під час скорочення відбувається взаємодія між молекулами міозину і актину міофіламент і утворюється актиноміозиновий комплекс. До складу м’язової тканини, крім її структурнофункціональних елементів, входить також пухка волокниста сполучна тканина в якій розміщені кровоносні й лімфатичні судини та нерви.

Є два критерії класифікації м`язової тканини – морфофункціо-

нальний і за походженням (генетичний). За першим критерієм її ділять на гладку і поперечно-посмуговану. До складу поперечно-

посмугованої м`язової тканини входять скелетна і серцева. У останній виділяють скоротливу і провідну. За походженням м`язову тканину ділять на : соматичну – розвивається із міотомів сомітів (скелетна м`язова тканина); мезенхімну – розвивається із мезенхіми (гладка м`язова тканина); целомічну – розвивається із вісцерального листка спланхнотома (серцева м`язова тканина); невральну – розвивається із нервової трубки (міоцити райдужки очного яблука), епідермальну – розвивається із шкірної ектодерми (міоепітеліоцити потових, молочних, слинних та сльозових залоз).

Гладка м’язова тканина утворює м’язові оболонки більшості трубчастих внутрішніх органів, а також знаходиться в шкірі, cполучнотканинній стромі селезінки, лімфовузлів і в стінці кровоносних та лімфатичних судин. Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є клітина – гладка м’язова клітина. Гладкі м’язові клітини мають веретеноподібну форму, їх довжина коливається від 20 до 200 мкм а товщина – від 3 до 10 мкм. У деяких органах (матка, аорта, сечовий міхур) ці клітини мають відростки. У центрі клітин знаходиться паличкоподібне ядро. В ньому мало гетерохроматину і може бути одне або два ядерця. При скороченні гладких м’язових клітин їх ядро вигинається або закручується. Органели загального призначення ло-

120

калізовані поблизу кінців ядра. Серед них багато мітохондрій. Комплекс Гольджі і ендоплазматична сітка розвинені слабо, є вільні рибосоми. У цитоплазмі багато включень глікогену, ліпідів і міоглобіну (пігментного білка). Скоротливий апарат гладких м’язових клітин представлений актиновими й міозиновими міофіламентами, які не утворюють міофібрил. Міофіламенти розташовані вздовж клітин, а актинові, ще й під кутом до їх осі. Актинові міофіламенти фіксуються до плазмолеми або з`єднуються місцями одна з одною. Оболонка гладких м’язових клітин місцями впинається в цитоплазму. Ці впинання називають кавеоли. Через них у цитоплазму надходять іони кальцію. Оболонка гладких м’язових клітин оточена базальною мембраною, до якої прикріплюються колагенові волокна. В базальній мембрані є отвори, в ділянці яких сусідні клітини з`єднуються щілинними контактами. Окремі гладкі м’язові клітини оточені сіткою колагенових, еластичних і ретикулярних волокон – ендомізій. Він об’єднує клітини. Гладкі м’язові клітини формують пучки, що складаються з 10–15 клітин. Навколо пучків розміщена пухка волокниста сполучна тканина (перимізій), в якій є кровоносні, лімфатичні судини та нервові волокна. Пучки гладких м’язових клітин об’єднуються в пласти (шари), які розділені значними прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини. Нервове волокно досягає пучка і закінчується на одній із клітин.

Гладка м’язова тканина скорочується повільно і ритмічно. Період одного скорочення триває від 3 с до 5 хв. Такий тип скорочення називають тонічним. Скорочення гладкої м’язової тканини мимовільні, вони не піддаються контролю свідомості.

Гладка м’язова тканина розвивається з мезенхіми. Її регенерація відбувається в результаті поділу гладких м’язових клітин, а також з клітин волокнистої сполучної тканини – міофібробластiв.

Поперечно-посмугована м’язова тканина характеризується тим, що її структурно-функціональні елементи мають видимі під світловим мікроскопом, почергово розміщені у поперечному напрямку, темні і світлі смужки. Її ділять на скелетну і серцеву.

Зі скелетної м’язової тканини побудовані скелетні м’язи, м’язи язика, глотки, гортані, вушної раковини, очного яблука та ін. Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є м’язове волокно (рис. 30) М’язові волокна – це симпластичні структури циліндричної форми із заокругленими або скошеними чи зазубреними кінцями. Їх довжина коливається від 0,1 до 15 см, а ширина – від 15 до 150 мкм.

121