Материал: Лекции Хомича Цитология

вміст (до 70%) мінеральних речовин (серед яких найбільше солей кальцію та фосфору) в міжклітинній речовині.

До клітин кісткової тканини належать остеобласти, остеоцити і остеокласти (рис. 28).

Остеобласти – це молоді одноядерні клітини кісткової тканини розміром 15–20 мкм, що знаходяться в місцях її розвитку (окістя, ендост), а також у ділянках її регенерації і не здатні до поділу. Вони мають кубічну або призматичну форму, тонкі відростки, в їхній цитоплазмі є органели загального призначення, особливо добре розвинені ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі. Остеобласти продукують міжклітинну речовину і сприяють її мінералізації. Замуровуючи себе в міжклітинній речовині, вони перетворюються на остеоцити. Попередниками остеобластів є мітотично активні остеогенні клітини. Вони здатні до поділу і розташовані там, де і остеобласти.

Остеоцити, як і їх попередники, не здатні до поділу. Вони одноядерні, мають видовжено-овальну форму завдовжки 25–50 мкм. Їх цитоплазма утворює численні тонкі відростки. Тіла клітин лежать у порожнинах міжклітинної речовини – лакунах, а відростки – в канальцях, які сполучають лакуни. Зрілі остеоцити містять мало органел, що свідчить про їх низьку синтезуючу здатність. Вони переважно регулюють мінеральний склад міжклітинної речовини, беручи участь в обміні речовин. Речовини, потрібні для підтримання їх життєдіяльності, надходять до них по системі канальців, що контактують із судинами. Остеоцити функціонують упродовж кількох місяців або років, після чого гинуть. Ділянки кісткової тканини з мертвими остеоцитами утилізуються остеокластами.

Остеокласти – макрофаги кісткової тканини, попередниками яких є моноцити крові. Вони здатні руйнувати і фагоцитувати кісткову тканину з мертвими остеоцитами та звапновану хрящову тканину. Остеокласти мають округлу форму і великі розміри. Їх діаметр становить до 90 мкм і більше. В остеокласті може бути від трьох до кількох десятків ядер. Цитоплазма цих клітин містить багато лізосом і мітохондрій. Остеокласти завжди знаходяться в місцях резорбції (розсмоктування) кісткової тканини. На їх поверхні, зверненій до кісткової тканини, виділяють дві зони: адсорбції і секреції ферментів та замикальну. В зоні адсорбції і секреції ферментів цитоплазма утворює складки, які формують гофровану облямівку. Замикальна зона ізолює ділянку контакту остеокластів з кістковою тканиною з іншими її ділянками. Вона світла і містить мало органел. Вважають, що остеокласти виділяють вуглекислий газ і ферменти. З вуглекислого газу під впливом ферменту карбоангідрази утворюється вугільна кислота, яка

113

розчиняє солі кальцію, а фермент колагеназа руйнує колагенові волокна. Продукти резорбції фагоцитуються остеокластами і з`єднуються з лізосомами.

Рис. 28. Схема будови клітин кісткової тканини:

а — остеобласта; б — остеокласта; в — остеоцита (А, Б, В — те саме під світловим мікроскопом); 1 — ядро; 2 — комплекс Гольджі; 3 — гранулярна ендоплазматична сітка; 4 — мітохондрії; 5 — лізосома; 6 — гофрована облямівка; 7 — міжклітинна речовина; 8 — відростки; 9 — лакуна; 10 — каналець

Міжклітинна речовина (матрикс) кісткової тканини скла-

дається з мінералізованих колагенових волокон (осеїнових) та основної речовини. Залежно від розміщення колагенових волокон кісткову тканину поділяють на грубоволокнисту і пластинчасту.

Угрубоволокнистій кістковій тканині колагенові волокна формують товсті пучки, що мають різні напрямки. Між ними в лакунах лежать остеоцити. Ця кісткова тканина трапляється переважно в скелеті плодів на ранніх етапах їхнього розвитку, а також в окремих ділянках скелета дорослих тварин: зубних альвеолах, швах черепа та місцях прикріплення сухожилків до кісток.

Упластинчастій кістковій тканині колагенові волокна орієнтовані в певному напрямку. Розміщуючись паралельно, вони утворюють кісткові пластинки, між якими в лакунах розміщені остеоцити. В суміжних кісткових пластинках колагенові волокна мають різний напрямок, завдяки чому досягається міцність кісткової тканини. Самі

114

пластинки пронизані канальцями, у яких знаходяться відростки остеоцитів.

Залежно від положення кісткових пластинок розрізняють губчасту і компактну кісткову тканину. В губчастій кістковій тканині пластинки утворюють трабекули, які розміщені під кутом одна до одної, а в компактній – пластинки розташовані щільно (між ними відсутні порожнини). Губчаста кісткова тканина утворює губчасту речовину кістки, а компактна – компактну речовину. Губчаста речовина утворює переважно плоскі кістки та епіфізи трубчастих кісток, а компактна – діафізи останніх. У комірках губчастої речовини розташований червоний кістковий мозок.

Будова трубчастої кістки. Трубчаста кістка має діафіз і два епіфізи.

Діафіз утворений компактною кістковою речовиною, яка зовні вкрита окістям, а з боку кістково-мозкової порожнини – ендостом (рис. 29). На поперечному розрізі він має кільцеподібний вигляд.

Рис. 29. Пластинчаста кісткова тканина:

а — поперечний зріз; б — ділянка остеона; 1 — окістя; 2 — зовнішні оточуючі пластинки; 3 — остеон; 4 — вставні пластинки; 5 — циркуляторнопаралельні структури; 6 — канал остеона; 7 — кісткова пластинка; 8 — губчаста речовина; 9 — остеоцити в лакунах; 10 — відростки остеоцитів у канальцях; 11 — волокна

Окістя сформоване неоформленою щільною волокнистою сполучною тканиною. У ньому виділяють поверхневий волокнистий шар і глибокий клітинний (остеогенний). Поверхневий шар утворений пучками колагенових волокон, а глибокий – остеобластами та їх попередниками і остеокластами. В окісті міститься багато кровоносних і лімфатичних судин, нервів та нервових закінчень. Кровоносні судини

115

та нерви з окістя, через живильні отвори, проникають у компактну кісткову речовину і кістковий мозок. Клітини глибокого шару окістя забезпечують ріст кістки у товщину та її регенерацію.

У компактній речовині (власне кістка) діафіза виділяють три шари: шар зовнішніх оточуючих пластинок, остеонний і шар внутрішніх оточуючих пластинок. Шар зовнішніх оточуючих пластинок знаходиться під окістям. Він утворений паралельно розташованими кістковими пластинками, які орієнтовані вздовж діафіза. Пластинки цього шару не утворюють повні кільця навколо діафіза. Вони перекриваються пластинками цього ж шару, але інших ділянок цієї частини кістки. Остеонний шар найбільш товстий. Він утворений остеонами і вставними пластинками. Остеони мають вигляд кісткових трубок діаметром від 20 до 300 мкм. В їх центрі знаходиться канал, у якому розміщені кровоносна судина (живильна), нерви і волокниста сполучна тканина. Стінка каналу вкрита ендостом, в якому розташовані остеобласти та їх попередники і остеокласти. Навколо каналу концентрично розміщено 5–20 кісткових пластинок. Остеони відмежовані один від одного цементними лініями, які утворені основною речовиною. Вставні пластинки знаходяться між остеонами. Це залишки попередньо сформованих остеонів, які збереглися в процесі перебудови кістки. Шар внутрішніх оточуючих пластинок розміщений між остеонним шаром і ендостом. Він є аналогом шару зовнішніх оточуючих пластинок, але менш розвинений. Ендост утворений волокнистою сполучною тканиною. Він обмежує кістково-мозкову порожнину, а також вкриває стінки каналів остеонів і комірок губчастої речовини кісток. У ньому містяться кровоносні судини, остеобласти та їх попередники і остеокласти.

Компактна речовина діафіза пронизана поперечними каналами, які з`єднані з каналами остеонів, кістково-мозковою порожниною і зовнішньою поверхнею кістки. У каналах знаходяться кровоносні судини і волокниста сполучна тканина.

Епіфізи трубчастих кісток вкриті окістям. Під ним розташовані оточуючі пластинки, а глибше – губчаста кісткова речовина. Вона представлена трабекулами, які розміщені під кутом одна до одної. Комірки, які при цьому формуються, заповнені червоним кістковим мозком.

Розвиток кісткової тканини відбувається безпосередньо із мезенхіми (перетинчастий остеогенез) та на місці хрящового зачатка (хрящовий остеогенез).

Перетинчастий остеогенез відбувається в ранніх стадіях ембріогенезу. Цим способом розвивається грубоволокниста кісткова

116

тканина. Він відбувається у чотири етапи: формування остеогенного острівця, остеоїдний, мінералізація міжклітинної речовини кісткової тканини, заміна грубоволокнистої кісткової тканини на пластинчасту.

Упершому етапі проходить локальне розмноження мезенхімних клітин, їх ущільнення та перетворення на остеогенні клітини – формується остеогенний острівець. У останній вростають кровоносні судини. Під час другого етапу, остеогенні клітини острівця диференціюються в остеобласти, які продукують органічний компонент (волокна, основна речовина) міжклітинної речовини. Частина остеобластів заглиблюється в нього і перетворюються на остеоцити. Внаслідок цього формується не мінералізована кісткова тканина (остеоїд). У третьому етапі відбувається мінералізація (звапнування) міжклітинної речовини кісткової тканини. Провідну роль у цьому процесі має фермент лужна фосфатаза, який продукують остекласти і білок остеонектин. Лужна фосфатаза розщеплює гліцерофосфати на вуглеводи і фосфорну кислоту. Остання реагує з солями кальцію, внаслідок чого утворюється гідроксиапатит, який остеонектином зв`язується з колагеном, визначаючи місця росту кристалів фосфату кальцію та їх прикріплення до органічного компонента міжклітинної речовини. Для четвертого етапу характерне заміщення грубоволокни-

стої кісткової тканини на пластинчасту. Остеокласти руйнують грубоволокнисту кісткову тканину. В неї вростають кровоносні судини з мезенхімою. Із мезенхіми диференціюють остеогенні клітини, які дають початок кістковій пластинці, що розташована навколо судин. Внаслідок діяльності остеобластів формуються нові пластинки, які нашаровуються на попередні – утворюються остеони. Зі сторони окістя, яке розвивається з оточуючої остеогенний острівець мезенхіми, формуються зовнішні оточуючі пластинки.

Хрящовий остеогенез відбувається у більш пізніх стадіях ембріогенезу на хрящових моделях кісток. У ньому також виділяють чотири етапи: формування хрящової моделі кістки, перихондральне окостеніння, енхондральне окостеніння з утворенням діафізарного центру окостеніння, формування епіфізарних центрів окостеніння.

Упершому етапі формується хрящова модель кістки. Вона утворена гіаліновим хрящем і вкрита охрястям. У другому етапі, на поверхню хрящової моделі в ділянці діафіза виселяються із судин охрястя остеогенні клітини. Вони продукують міжклітинну речовину, яка мінералізується. Внаслідок цього навколо хряща виникають кісткова манжетка – перихондральне окостеніння. Кісткова манжетка порушує живлення хряща і в ньому виникають дистрофічні зміни. Охрястя у другому етапі перетворюється на окістя. Третій етап характери-

117