Міжклітинна речовина утворена основною речовиною і волокнами. Останні, як правило, розташовані у впинаннях плазмолеми у цитоплазму ретикулоцитів.
Пігментна тканина утворена скупченнями пігментоцитів у волокнистій сполучній тканині. Їх багато міститься у волокнистій сполучній тканині рептилій, амфібій і риб. У свійських ссавців пігментна тканина переважно локалізована в судинній оболонці очного яблука.
Слизова сполучна тканина розміщена в складі пупкового канатика плода. Клітини цієї тканини представлені клітинами типу фібробластів – мукоцитами. Міжклітинна речовина має желеподібну консистенцію і містить мало волокнистих структур. Її біополімери забезпечують тургор цієї тканини.
Ендотелій представлений клітинами ендотеліоцитами. Вони вистеляють внутрішні оболонки стінки серця, кровоносних і лімфатичних судин. Особливості їх будови будуть розглядатись при вивченні будови названих органів.
Запитання для самоконтролю
1. Як ділять власне сполучну тканину? 2. Які тканини входять до складу волокнистої сполучної тканини? 3. Чим відрізняється пухка волокниста сполучна тканина від щільної? 4. Чим утворена пухка волокниста сполучна тканина? 5. Назвіть клітини пухкої волокнистої сполучної тканини. 6. Охарактеризуйте будову і функції фібробластів, перицитів, плазмоцитів, тучних клітин, адипоцитів і пігментних клітин. 7. Чим утворена макрофагічна система організму? 8. Охарактеризуйте будову і функції гістіоцитів. 9. Що входить до складу міжклітинної речовини пухкої волокнистої сполучної тканини? 10. Охарактеризуйте основну речовину. 11. Назвіть волокна міжклітинної речовини. 12. Будова колагенових, ретикулярних і еластичних волокон. 13. Назвіть особливості щільної волокнистої сполучної тканини. 14. Як ділять щільну волокнисту сполучну тканину? 15. Особливості будови оформленої і неоформленої щільної волокнистої сполучної тканини. 16. Щільна колагенова і еластична волокнисті сполучні тканини. 17. Які тканини входять до складу сполучної тканини зі спеціальними властивостями. 18. Особливості будови жирової, ретикулярної, пігментної і слизової тканин.
108
Лекція 13. Скелетна тканина
Будова і функції хрящової тканини та її різновидів. Розвиток, ріст, регенерація і вікові зміни хрящової тканини. Будова і функції кісткової тканини та її різновидів. Розвиток, ріст, регенерація і вікові зміни кісткової тканини.
Скелетна тканина виконує опорну, рухову і захисну функції, а також бере участь у водно-сольовому обміні. Вона складається з хрящової й кісткової тканин, з яких побудований скелет.
Хрящова тканина виконує переважно опорну функцію та поєднує такі властивості, як міцність і пружність, завдяки чому вона здатна протистояти стисканню. Властивості хрящової тканини зумовлені її хімічним складом. Вона містить 60–80% води, 10–15% органічних і 4–7% мінеральних речовин.
Хрящова тканина, за винятком суглобових хрящів, вкрита охрястям, яке утворене щільною волокнистою сполучною тканиною. У зовнішньому шарі (волокнистому) охрястя містяться кровоносні судини, а у внутрішньому (клітинному) – прехондробласти – камбіальні клітини хрящової тканини і хондробласти. У хрящовій тканині відсутні кровоносні судини і її живлення відбувається за рахунок крові кровоносних судин охрястя або кістки і синовію (суглобові хрящі). Поживні речовини всередину цієї тканини поступають шляхом дифузії.
Хрящова тканина утворена клітинами і міжклітинною речовиною (рис.27). До клітин належать хондробласти і хондроцити.
Хондробласти – це молоді хрящові клітини, які розвиваються з прехондробластів. Вони розташовані в охрясті та під ним, мають ви- довжено-овальну форму. Цитоплазма хондробластів містить добре розвинені гранулярну і агранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі і багато РНК, фарбується базофільно. Хондробласти здатні до мітозу. Вони продукують міжклітинну речовину і дають початок хондроцитам.
Хондроцити мають неправильну округлу або полігональну форму, синтезують міжклітинну речовину. Вони розміщені поодинці або групами з 2–5 клітин у порожнинах міжклітинної речовини – лакунах. Групи хондроцитів називають ізогенними групами, оскільки вони утворені шляхом розмноження однієї материнської клітини. Ізогенні групи розміщені переважно в глибині хрящової тканини.
109
Рис 27. Гіалінова хрящова тканина:
1 — охрястя; 2 — кровоносна судина; 3 — хондробласти; 4 — хондроцити; 5 — ізогенна група; 6 — міжклітинна речовина; 7 — оксифільна, 8 — базофільна зони
Виділяють три типи хондроцитів. Хондроцити першого типу знаходяться переважно у хрящовій тканині, яка починає розвиватись. Їм властиве високе ядерно-цитоплазматичне співвідношення. У цитоплазмі цих клітин є багато мітохондрій, рибосом, добре розвинені елементи комплексу Гольджі. Вони здатні до поділу. Для хондроцитів другого типу характерне нижче ядерно-цитоплазматичне співвідношення, високий рівень синтезу РНК, інтенсивний розвиток гранулярної ендоплазматичної сітки і комплексу Гольджі. Ці клітини синтезують і виділяють у міжклітинну речовину глікозаміноглікани і протеоглікани. Хондроцити третього типу мають найнижче ядерноцитоплазматичне співвідношення. Для їх цитоплазми характерний сильний розвиток гранулярної ендоплазматичної сітки. Вони продукують білки (колаген і еластин) і меншою мірою глікозаміноглікани та протеоглікани. Хондроцити другого і третього типу мають низьку здатність до поділу.
Міжклітинна речовина хрящової тканини утворена аморфною основною речовиною і колагеновими та еластичними волокнами. Вона характеризується високою гідрофільністю, що зумовлює її щільність, пружність і сприяє дифузії поживних речовин, води, солей та газів.
Органічні компоненти основної речовини представлені білками, ліпідами, глікозаміногліканами і протеогліканами. Вміст останніх найбільший у міжклітинній речовині цього виду сполучної тканини. Волокна міжклітинної речовини можуть мати різну орієнтацію. Вона визначається напрямком силових ліній, які виникають при деформації хряща в процесі його функціонування. Шар міжклітинної речовини, який утворює стінку лакун, містить сітку тонких волокон. У зв`язку з
110
цим його називають капсулою хрящової клітини або хрящових клітин (ізогенна група).
Залежно від особливостей будови міжклітинної речовини хрящову тканину ділять на гіалінову, еластичну і волокнисту.
Гіалінова хрящова тканина найпоширеніша. Вона тверда, пружна, напівпрозора і має голубуватий колір. З неї побудовані хрящовий скелет плодів, суглобові хрящі кісток, хрящові частини ребер, більшість хрящів гортані й носова перегородка. Вона входить до cкладу стінок трахеї та бронхів. Колагенові волокна міжклітинної речовини цієї тканини не утворюють пучків і не мають певної орієнтації. Їхній коефіцієнт променезаломлення близький до такого основної речовини, внаслідок чого вони не виділяються у міжклітинній речовині. Розподіл білків і глікозаміногліканів у основній речовині не однаковий. У зв`язку з цим окремі ділянки (зони) міжклітинної речовини фарбуються по-різному. Навколо молодих хондроцитів вони оксифільні, а навколо більш зрілих хондроцитів та їх ізогенних груп оксифільні зони оточені базофільними.
Суглобовий хрящ за своєю будовою відрізняється від інших хрящів, які утворені гіаліновою хрящовою тканиною. Він, як відмічено вище, немає охрястя. В ньому виділяють три зони: зовнішню, середню і внутрішню (глибоку). У зовнішній зоні, яка виступає у синовіальну порожнину, хондроцити сплющені і не утворюють ізогенних груп. Хондроцити середньої зони більш крупні, округлої форми і розташовані у вигляді колонок. Внутрішня зона, яка прилягає до кісткової тканини, частково звапнована. У ній містяться кровоносні судини. Колагенові волокна в середній зоні, як і колонки хондроцитів, орієнтовані перпендикулярно до суглобової поверхні, а у зовнішній – розташовані майже паралельно до неї. Живлення суглобового хряща відбувається частково з кровоносних судин внутрішньої зони, а в основному із синовіальної рідини суглоба.
Еластична хрящова тканина непрозора, пружна і має жовтуватий колір. Вона міститься у вушній раковині, окремих хрящах гортані, слуховій трубі та зовнішньому слуховому ході. У міжклітинній речовині цієї тканини є багато еластичних волокон, які пронизують її в різних напрямках, формують капсулу навколо хондроцитів а поблизу охрястя переходять в його еластичні волокна. Еластична хрящова тканина ніколи не звапновується.
Волокниста хрящова тканина знаходиться в міжхребцевих дисках, круглій зв’язці стегна, місцях прикріплення сухожилків до гіалінового хряща і симфізах лобкових кісток. Її колагенові волокна
111
утворюють товсті паралельно розташовані пучки, між якими у вигляді стовпчиків розташовані хондроцити.
Розвивається хрящова тканина (хондрогістогенез) із мезенхіми. В її розвитку виділяють три стадії: формування хондрогенного острівця, утворення первинної хрящової тканини і диференціювання хрящової тканини. В першу стадію, у ділянці, де відбувається утворення хряща, мезенхімоцити розташовуються щільно. При цьому вони округляються і гублять відростки. Таким чином утворюється хондрогенний острівець. Мезенхімоцити острівця диференціюються у хондробласти. У другій стадії хондробласти, розмножуючись дають початок первинним хондроцитам. У їх цитоплазмі інтенсивно розвивається ендоплазматична сітка, збільшується кількість рибосом. Ці хондроцити синтезують і виділяють у міжклітинну речовину фібрилярні білки (колаген), з яких утворюються волокна. Така хрящова тканина нази-
вається первинною. В стадії диференціювання хрящової тканини пер-
винні хондроцити перетворюються на більш зрілі. Вони синтезують, крім фібрилярних білків, глікозаміноглікани і протеоглікани. Навколо хрящової тканини із мезенхіми розвивається охрястя.
Є два способи росту хряща – інтерстиційний і апозиційний. Інтерстиційний (внутрішній) ріст відбувається внаслідок розмноження хондроцитів і утворення нових ізогенних груп. Апозиційний ріст (шляхом накладання) здійснюється за рахунок охрястя. При цьому клітини глибокого шару охрястя – прехондробласти дають початок хондробластам, а вони – хондроцитам. Хондробласти і хондроцити продукують міжклітинну речовину.
Фізіологічна регенерація хрящової тканини відбувається завдяки синтезуючій діяльності хондробластів і хондроцитів, а також за рахунок охрястя.
З віком у хрящовій тканині зменшується вміст клітин і збільшується вміст міжклітинної речовини. У останній зменшується кількість протеогліканів, зростає вміст альбумінів і колагенових волокон. Колагенові волокна накопичують в собі солі кальцію і звапновуються. Унаслідок цього хрящова тканина стає менш гідратованою, втрачає пружні властивості і стає ламкою. У звапновану хрящову тканину можуть вростати кровоносні судини і вона заміщається кістковою тканиною.
Кісткова тканина виконує опорну, рухову і захисну функції, а також є депо мінеральних речовин. Це тверда, міцна і пружна тканина білого з жовтуватим відтінком кольору, з якої побудовані кістки. Як і всі різновиди сполучної тканини, кісткова тканина складається з клітин та міжклітинної речовини. Характерною її особливістю є високий
112