Материал: Лекции Хомича Цитология

Клітини ІV класу лімфоцитопоезу це будуть Т-і В-лімфобласти, а моноцитопоезу – монобласти. Це великі клітини з центрально розташованим ядром. У останньому може бути два – три ядерця і добре виражений гетерохроматин. Клітини цього класу гранулоцитопоезу

– мієлобласти. Вони мають діаметр 20 мкм, велике ядро з двома – сімома ядерцями, у якому відсутні зерна гетерохроматину. В цитоплазмі цих клітин є багато рибосом, мітохондрій і специфічні гранули. Серед мієлобластів є нейтрофільні, еозинофільні та базофільні. Клітини ІV класу еритроцитопоезу включають в себе проеритробласти, базофільні і поліхроматофільні еритробласти.

Проеритробласти – круглі, великі (d = 15–25 мкм), мають такої ж форми центрально розташоване ядро з двома – трьома ядерцями. Гетерохроматин має дрібнозернистий вигляд. У базофільній цитоплазмі є клітинний центр, багато рибосом і зерна феритину (комплекс білка з залізом). Ці клітини мітотично активні і дають початок базофільним еритробластам.

Базофільні еритробласти – круглі, діаметром 10–18 мкм. Для їх ядер характерні специфічні розташування гетерохроматину – у вигляді спиць колеса. Цитоплазма базофільна, містить багато РНК. У ній починається утворюватись гемоглобін. Клітини діляться мітозом і перетворюються на поліхроматофільні еритробласти.

Клітини ІV класу тромбоцитопоезу – мегакаріобласти – круглі, крупні (d=25–40 мкм). Ядро велике з одним – трьома ядерцями. Цитоплазма базофільна, містить всі органели, на периферії пронизана впинаннями плазмолеми. Ці клітини здатні до мітозу.

Клітини V класу лімфоцитопоезу – це Т- і В-пролімфоцити, які дають початок Т- і В-лімфоцитам. Останні з кров`ю заносяться у периферичні органи де під впливом антигенної стимуляції знову діляться – утворюються Т- і В-імунобласти, які диференціюються у

ефекторні клітини (VІ клас).

Першими клітинами V класу еритроцитопоезу є поліхроматофільні еритробласти. Це круглі клітини, діаметром 10–14 мкм, мають невелике ядро. У ньому втрачається специфічне розташування гетерохроматину. У ядрі не спостерігаються ядерця. Цитоплазма фарбується кислими і основними барвниками. Вона містить гемоглобін. Клітини втрачають здатність до мітозу. Більша частина цих клітин втрачає ядро і перетворюється на ретикулоцити, які продовжують накопичувати гемоглобін і стають еритроцитами (VІ клас). Менша частина поліхроматофільних еритробластів не втрачають ядро. Вони продовжують накопичувати гемоглобін і стають оксифільними нор-

98

мобластами. З часом їх ядро виштовхується з клітини і вони перетворюються на еритроцити.

Клітини V класу гранулоцитопоезу є промієлоцити, мієлоцити і метамієлоцити (нейтрофільні, еозинофільні і базофільні). Промієлоцити і мієлоцити здатні до мітозу. В процесі дозрівання у всіх клітинах накопичується специфічна зернистість (гранули), зменшується і змінюється форма ядра. Метамієлоцити можуть надходити у кров –

юні гранулоцити. Із них також утворюються паличкоядерні грануло-

цити. Зрілі гранулоцити (VІ клас) – сегментоядерні.

До клітин V класу тромбоцитопоезу належать промегакаріоцити і мегакаріоцити. Поперечник мегакаріоцитів може бути від 50 до 100 мкм. Вони мають велике фрагментоване ядро. Цитоплазма мегакаріоцитів сегментується на невеликі фрагменти – кров’яні пластинки (VІ клас).

Запитання для самоконтролю

1. Класифікація і функції сполучної тканини. 2. Будова мезенхіми. 3. Які тканини входять до складу тканин внутрішнього середовища? 4. Які функції виконує кров? 5. Склад крові. 6. Хімічний склад плазми крові. 7. Які є групи клітин крові? 8. Будова і функції еритроцитів. 9. Як ділять лейкоцити? 10. Які клітини входять до складу гранулоцитів і агранулоцитів? 11. Будова і функції нейтрофілів, базофілів і еозинофілів. 12. Особливості будови лімфоцитів і моноцитів. 13. Будова і функції тромбоцитів. 14. Охарактеризуйте лімфу. 15. Що таке гемоцитопоез, як його ділять? 16. Охарактеризуйте ембріональне кровотворення. 17. Як ділять постембріональне кровотворення? 18. Де відбувається мієлопоез і , що при цьому утворюється? 19. Де відбувається розвиток лімфоцитів? 20. Схема кровотворення. 21. Охарактеризуйте утворення окремих видів клітин крові.

Лекція 12. Власне сполучна тканина

Пухка і щільна волокнисті сполучні тканини. Мікро- і ультрамікроструктура їх клітин і міжклітинної речовини. Сполучна тканина із спеціальними властивостями. Будова і функції ретикулярної, жирової, слизової і пігментної тканини. Ендотелій.

Власне сполучну тканину поділяють на волокнисту і сполучну тканину зі спеціальними властивостями.

99

Волокниста сполучна тканина, як й інші різновиди сполучної тканини, складається з клітин та міжклітинної речовини, об’єм якої значно перевищує об’єм клітин. Міжклітинна речовина утворена основною речовиною та волокнами. Залежно від співвідношення основної речовини й волокон волокнисту сполучну тканину поділяють на пухку і щільну.

Пухка волокниста сполучна тканина – одна з найпоширеніших тканин організму (рис. 25). Вона супроводжує кровоносні й лімфатичні судини, нерви, формує сполучнотканинну строму багатьох органів. Основна речовина в міжклітинній речовині цієї тканини займає значно більший об’єм, ніж волокна. Пухка сполучна тканина виконує три основні функції – трофічну, опорну та захисну функції. Вона також заміщає дефекти, які можуть виникати в органах.

До к л і т и н пухкої волокнистої сполучної тканини належать фібробласти, гістіоцити, перицити, плазмоцити, тучні клітини, адипоцити, пігментні клітини, а також лейкоцити, що мігрують з крові.

Фібробласти – найчисленніші клітини цієї тканини. Вони синтезують і виділяють складові частини міжклітинної речовини (фібрилярні білки та глікозаміноглікани). В ембріогенезі фібробласти розвиваються з мезенхіми, пізніше – з перицитів. Молоді форми цих клітин називають юними фібробластами. Вони мають округлу або веретеноподібну форму. В їх цитоплазмі багато рибосом, інші органели розвинені слабо. Ці клітини здатні до мітозу. Для них властивий низький рівень синтезу і секреції складових міжклітинної речовини. Зрілі фібробласти – це великі (30–40 мкм), плоскі клітини з відростками, які здатні до активного руху. Вони мають велике ядро, у якому може бути 1–2 ядерця. Периферійна частина їхньої цитоплазми слабко забарвлюється барвниками і не має чітких меж. У цитоплазмі є всі органели загального призначення, особливо добре розвинені гранулярна ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі. Кінцевою формою розвитку фібробластів є фіброцити. Це веретеноподібні, не здатні до поділу клітини, з різко зниженою синтетичною активністю, які оточені волокнами міжклітинної речовини.

Фібробласти можуть перетворюватися на міофібробласти. Останні подібні до клітин гладкої м`язової тканини, але в їх цитоплазмі добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка. Міофібробластів багато є у грануляційній тканині, яка заповнює дефекти, спричинені ранами.

Перицити (адвентиційні клітини) розміщені біля кровоносних судин, розвиваються з мезенхіми. Це видовжені клітини з відростками та овальним ядром. У їх цитоплазмі мало органел. Вони здатні до

100

поділу і диференціації в інші клітини (фібробласти, тучні клітини, адипоцити).

Рис. 25. Пухка волокниста сполучна тканина:

1 — кровоносний капіляр; 2 — ендотелій; 3 — базальна мембрана; 4 — еритроцит; 5 — перицит; 6 — фіброцит; 7 — фібробласт; 8 — гістіоцит; 9 — моноцит; 10 — нейтрофіл; 11 — ретикулоцит; 12 — лімфоцит; 13 — плазмоцит; 14 — макрофаг; 15 — жирова клітина; 16 — пучок колагенових волокон; 17 — еластичне волокно; 18 — основна речовина; 19 — тучна клітина

Плазмоцити є ефекторними клітинами В-лімфоцитів. Вони мають невеликі розміри (7–10 мкм), округлу або багатокутну форму. В їхньому ядрі, яке розташоване ексцентрично, міститься переважно конденсований хроматин, грудочки якого утворюють характерний рисунок – колеса зі спицями або цифри на циферблаті годинника. В цитоплазмі плазмоцитів добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, що розміщена концентрично і займає більшу частину клітини та комплекс Гольджі. Елементи останнього оточують центріолі і розміщені поблизу ядра у так званій світлій зоні (частина цитоплазми, яка зафарбовується менш інтенсивно). Плазмоцити продукують iмуноглобулiни, якi через лімфу потрапляють у кров і забезпечують гуморальний імунітет.

Тучні клітини (тканинні базофіли, лаброцити) – клітини, в ци-

топлазмі яких є багато гранул, подібних до таких базофілів крові. Багато цих клітин знаходяться у сполучній тканині шкіри, у стінках органів травного каналу, матки і дихальних шляхів. Часто вони виявляються поблизу дрібних кровоносних судин печінки, молочної залози, нирок, ендокринних залоз та інших органів. Розвиваються тканинні базофіли із стовбурових клітин крові. Є дані, що вони можуть утворюватись із перицитів і базофілів крові, які мігрували у сполучну тканину. Мітотична активність цих клітин низька. Тканинні базофіли мають кулясту або овальну форму і невеликі відростки. Їх розміри ко-

101

ливаються у широких межах – від 10 до 100 мкм. Ядро клітин невелике, кулястої форми. У цитоплазмі виявляються слабо розвинені органели загального призначення і, як відмічено вище, багато гранул, розміром 0,3 – 1 мкм. Гранули оточені мембраною, фарбуються базофільно і метахроматично. В них містяться багато речовин, які мають важливе фізіологічне значення. Серед них найбільш поширені гепарин і гістамін. Гепарин входить до складу сульфатованих глікозаміногліканів. Він запобігає згортанню крові. При дегрануляції він потрапляє у міжклітинну речовину, знижує її проникність, проявляє протизапальну дію, є антикоагулянтом. Гістамін утворюється із амінокислоти гістодину за участю ферменту гістидиндекарбоксилази. Останній є маркерним ферментом тканинних базофілів. Гістамін визиває розширення дрібних кровоносних судин (венули, артеріоли, капіляри) і підвищує проникність їх стінки. Завдяки цьому плазма крові виходить за межі цих судин. Внаслідок цього у сполучній тканині шкіри, під епідермісом, утворюються пухирці (кропивниця). Тканинні базофіли беруть участь у розвитку імунних реакцій, які перебігають за типом алергії та анафілаксії. Вони мають рецептори до специфічних антитіл, які є імуноглобулінами класу Е і зв`язують їх. При повторному попаданні в організм антигену, утворюється комплекс антиген – антитіло, який призводить до вивільнення гістаміну із гранул. Інактивує гістамін фермент гістаміназа, який знаходиться у гранулах еозинофілів. При розвитку вищеназваних реакцій еозинофіли мігрують у місця їх проходження.

Адипоцити (жирові клітини) – це клітини, здатні накопичувати в своїй цитоплазмі резервний жир. Вони мають кулясту форму і їхні розміри залежать від кількості накопиченого жиру. Незрілі адипоцити містять округле, центрально розміщене ядро, всі органели загального призначення, особливо добре розвинену агранулярну ендоплазматичну сітку та включення жиру у вигляді маленьких крапель. Зрілі адипоцити, діаметром до 120 мкм містять одну велику краплю жиру, яка розтягує клітини, зміщуючи при цьому ядро й цитоплазму до плазмолеми. Унаслідок цього клітини на поперечному зрізі мають вигляд персня. Розташовані адипоцити поодинці або групами.

Пігментні клітини в сполучній тканині свійських ссавців трапляються рідко. Вони згруповані переважно в судинній оболонці очного яблука та окремих ділянках шкіри (вим’я, мошонка), де утворюють пігментну тканину. Пігментні клітини нервового походження мають зірчасту або веретеноподібну форму і зерна пігменту (меланін) в цитоплазмі. Одні з цих клітин здатні синтезувати й накопичувати пігмент, інші – лише накопичувати його.

102