Залежно від хімічного складу секрету екзокринні залози поділяють на білкові, слизові, білково-слизові, потові, сальні та ін.
Процес утворення секрету називають секреторним циклом. Він складається з чотирьох фаз.
У першу фазу гландулоцити залози накопичують органічні та неорганічні речовини, які необхідні для синтезу секрету. Ці речовини надходять до них через базальний полюс. У другу фазу відбувається синтез секрету. Білковий секрет синтезується в гранулярній ендоплазматичній сітці, а небілковий – в агранулярній. У цю фазу відбувається конденсація й оформлення секрету у вигляді гранул і пухирців та накопичення його в апікальному полюсі гландулоцитів. Конденсація і оформлення секрету відбувається в елементах комплексу Гольджі. В третій фазі відбувається виділення секрету із гландулоцитів. Четверта фаза – фаза відновлення гландулоцитiв.
Ендокринні залози виробляють біологічно активні речовини – гормони, які надходять безпосередньо в кров. У зв’язку з цим ці залози не мають вивідних проток. Ендокринні залози (див. розд. “Ендокринна система”) утворюють ендокринну систему, яка разом з нервовою системою виконують в організмі регуляторну функцію.
Мішані залози мають у своєму складі екзота ендокринну частини. До них належать підшлункова залоза й статеві залози, які вивчають у розділі “Спеціальна гістологія”.
Запитання для самоконтролю
1. Дайте визначення що таке тканина? 2. Хто вперше запропонував термін тканина? 3. З чого складається тканина? 4. Що таке гістогенез? 5. Назвіть основні закономірності гістогенезу і чим вони проявляються? 6. Хто запропонував сучасну класифікацію тканин? 7. Типи тканин. 8. Назвіть морфологічні особливості епітелію. 9. Функціональні особливості епітелію. 10. Чим утворена базальна мембрана? 11. Чого немає в епітеліальній тканині? 12. Як відбувається трофіка епітеліальної тканини? 13. Чим зумовлена висока здатність епітелію до регенерації? 14. Класифікація епітеліальної тканини. 15. Назвіть різновиди поверхневого епітелію. 16. Залозистий епітелій. 17. Які є залози? 18. Критерій класифікації екзокринних залоз. 19. Особливості будови гландулоцитів. 20. Які фази має секреторний цикл і що в них відбувається? 21. Морфологічні і функціональні особливості ендокринних залоз.
88
Лекція 11. Сполучна тканина. Тканини внутрішнього середовища
Загальна характеристика сполучної тканини та її морфофункціональна класифікація. Мезенхіма. Сполучна тканина внутрішнього середовища. Кров. Клітини крові, їх мікро- і субмікроструктура та функції. Лімфа. Гемоцитопоез.
Сполучна тканина – одна з найпоширеніших тканин тваринного організму. Вона виконує багато функцій, які можна об`єднати у три групи: опорну, трофічну і захисну. У зв’язку з чим її часто називають опорно-трофічною тканиною. Сполучну тканину поділяють на сполучну тканину внутрішнього середовища, власне сполучну тканину і скелетну тканину, які мають свої різновиди. Для кожного різновиду сполучної тканини характерний певний клітинний склад. Їхня міжклітинна речовина має неоднакові будову, хімічний склад і фізичні властивості. Незважаючи на такі відмінності, ці тканини об’єднані у єдиний тканинний тип. Підставою для цього є спільність їхнього походження, будови та функції.
Усі різновиди сполучної тканини розвиваються з мезенхіми. Мезенхіма – це первинна сполучна тканина, що існує лише на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Вона розвивається з мезодерми, а в ділянці голови ще й з ектодерми і складається з клітин та міжклітинної речовини. Клітини мезенхіми мають зірчасту або веретеноподібну форму і контактують між собою відростками, через що тканина має вигляд сітки. У петлях сітки знаходиться міжклітинна речовина. Вона утворена лише основною (аморфною) речовиною желеподібної консистенції, щільність якої змінюється зі змінами обміну речовин. Клітини мезенхіми активно діляться шляхом мітозу і диференціюються в клітини різновидів сполучної тканини.
Спільність будови різновидів сполучної тканини полягає в тому, що їх міжклітинна речовина в кількісному відношенні переважає над клітинами.
Різновиди сполучної тканини виконують численні функції, які, відмічено вище, об’єднують у три групи: опорну, трофічну та захисну.
Сполучна тканина внутрішнього середовища. До сполучної тканини внутрішнього середовища належать кров і лімфа. Разом з тканинною рідиною вони утворюють внутрішнє середовище організму.
Кров – це рідка сполучна тканина червоного кольору, яка
89
знаходиться в кровоносних судинах. Вона становить 7–10% маси тіла тварини і виконує численні функції, основними з яких є транспортна, трофічна, дихальна, захисна, регуляторна і гомеостатична.
Транспортна, трофічна й дихальна функції крові полягають у перенесенні поживних речовин і Оксигену до тканин органів та відведення від них продуктів обміну. Кров’ю також розносяться по організму гормони, які регулюють ріст і розвиток окремих органів, їх систем та апаратів (гуморальна регуляція). Частина клітин крові (лейкоцити) забезпечують її захисну функцію. Вони беруть участь у формуванні імунітету. Завдяки крові підтримується сталість внутрішнього середовища організму – гомеостаз. Кров складається з клітин і плазми.
Плазма крові – це рідка міжклітинна речовина. Її об’єм становить 55–60% загального об’єму крові. Вона має блідо-жовтий колір і складається з 90–93% води та 7–10% сухого залишку. До складу останнього входять білки (7%), мінеральні речовини (0,9%), вуглеводи, ліпіди та інші речовини. Серед білків найпоширеніші альбуміни, глобуліни та фібриноген. Якщо з плазми крові видалити фібриноген, її називають сироваткою крові і використовують для виготовлення багатьох лікарських речовин.
Клітини крові. До клітин крові належать еритроцити, лейкоцити й тромбоцити. Останні у ссавців називають кров’яними пластинками. Кількісний клітинний склад крові свійських тварин неоднаковий (табл. 1). Співвідношення кількості клітин крові називають формулою крові (гемограма).
Еритроцити – найчисленніші, високодиференційовані, нерухомі клітини крові, які у ссавців у процесі свого розвитку втрачають ядро і органели. Більшість еритроцитів (80%) ссавців мають форму двовігнутих дисків. Їх називають дискоцитами. Трапляються еритроцити з плоскою поверхнею (планоцити), кулясті (сфероцити) і кулясті з шипами (ехіноцити). Тобто для еритроцитів властивий пойкілоцитоз
– різноманітність клітин. У деяких ссавців (верблюди, лами) еритроцити овальні. У інших хребетних тварин (птахи, риби, плазуни, амфібії) еритроцити мають овальну форму і функціонально неактивне ядро. Еритроцити мають жовто-зелений, а їх скупчення – червоний колір. Діаметр їх у ссавців становить 3–8 мкм, а довжина у птахів – 13–14 мкм. Вміст еритроцитів у 1 мм3 крові неоднаковий у різних видів ссавців – 5–17 млн (табл. 1), у птахів він значно менший – 2,9–
4,5 млн (табл. 1).
90
1. Клітинний склад крові свійських ссавців і птахів
(за Нікітіним В.М.)
|
, |
|
, |
|
Лейкоцитарна формула |
3 |
|||
|
3 |
|
3 |
|
|||||
|
Кількістьеритроцитівв 1 мм млн |
|
Кількістьлейкоцитівв 1 мм .тис |
|
|
|
|
|
, |
|
Діаметреритроцитів, мкм |
|
|
|
|
|
Кількістьтромбоцитівв 1 мм .тис |
||
Тварина |
нейтрофіли |
еозинофіли |
базофіли |
лімфоцити |
моноцити |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Велика |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
рогата |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
худоба |
5–7 |
4–8 |
5–10 |
30–36 |
6–10 |
0,1–0,5 |
51–59 |
4,5–5 |
400 |
Кінь |
7–9,5 |
4,9–5,8 |
9–11 |
50–60 |
3–6 |
0,5 |
18–35 |
2,5–3 |
300–350 |
Свиня |
6–6,5 |
6–8 |
15–20 |
36–72 |
3–8 |
0,8–1,5 |
24–57 |
2,3–5,3 |
240–350 |
Вівця |
8–13 |
4,3 |
8–10 |
30–32 |
3–9 |
0,2–0,5 |
57–78 |
2–3 |
66–370 |
Коза |
13–17 |
3–7 |
12 |
35 |
5–6 |
0,03– |
55–57 |
2,2–4,5 |
500–600 |
|
|
|
|
|
|
0,5 |
|
|
|
Кріль |
5–6 |
– |
8 |
40 |
1,5 |
1 |
55 |
2,5 |
240 |
Олень |
7,7 |
– |
10,7 |
37 |
6,8 |
– |
50 |
6,6 |
– |
Верб- |
11 |
8–4 |
10,1 |
53 |
4 |
0,3 |
42 |
1,7 |
– |
люд |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Курка |
3–4 |
13,7 |
23–35 |
30 |
5 |
3 |
60 |
2 |
23–130 |
Гуска |
2,9 |
– |
38 |
35 |
0 |
2,5 |
53 |
10 |
49 |
Качка |
3,2–4,5 |
– |
35 |
32 |
8,3 |
3,6 |
51 |
1,5–5,5 |
49 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Плазмолема зрілих еритроцитів дуже пластична, що дає змогу цим клітинам змінювати свою форму і витягуватись під час проходження капілярами. Цитоплазма еритроцитів немає органел. Вона представлена колоїдом, 34% якого займає гемоглобін. Він складається з ліпопротеїду глобіну і залізовмісного пігменту гему. Наявність гемоглобіну в еритроцитах зумовлює їх основну функцію – перенесення оксигену. Гемоглобін здатний легко приєднувати Оксиген, утворюючи в легенях нестійку сполуку – оксигемоглобін. У капілярах органів Оксиген легко відщеплюється від гемоглобіну і переходить у прилеглі тканини. Частково гемоглобін з`єднується з вуглекислотою утворюючи карбгемоглобін, але більша її частина переноситься плазмою. Гемоглобін також легко приєднує до себе чадний газ (СО), утворюючи стійку сполуку карбоксигемоглобін. У вигляді цієї сполуки гемоглобін не може приєднувати Оксиген, внаслідок чого тварини, які перебувають в атмосфері зі значним вмістом чадного газу, гинуть від задухи.
Еритроцити переносять також амінокислоти, антитіла, окремі токсини та лікарські речовини, що адсорбуються їх оболонкою.
Еритроцити ссавців не мають ядра, внаслідок чого вони не можуть довго підтримувати свою життєдіяльність і гинуть. Так, середній термін життєдіяльності еритроцитів у людини становить 120 діб, у ве-
91
ликої рогатої худоби – 120–140, у вівці – 127, у свині – 72, у кроля – 30, у курки – 28 діб. Вони утилізуються макрофагами селезінки й червоного кісткового мозку.
У крові ссавців трапляються і молоді форми еритроцитів – ретикулоцити. У їх цитоплазмі є залишки окремих органел, які утворюють сітчасті утвори.
Лейкоцити, на відміну від еритроцитів, – ядерні, безбарвні, здатні до активного руху клітини. В їхній цитоплазмі є всі органели загального призначення. Кількість лейкоцитів у крові значно менша, ніж еритроцитів, неоднакова їх кількість і у різних видів свійських тварин та птахів (табл. 1). У крові птахів лейкоцитів більше, ніж у крові ссавців. Під час багатьох хвороб тварин кількість лейкоцитів різко зростає. Це явище називають лейкоцитозом. Зменшення кількості лейкоцитів називається лейкопенія. Співвідношення кількості різновидів лейкоцитів називають лейкоцитарною формулою. Форма лейкоцитів нестала. У крові вони мають округлу, поза її межами – неправильну форму. В судинах лейкоцити перебувають недовго (від 3 годин до декількох діб). Утворюючи псевдоподії, вони проникають між ендотеліоцитами та через базальну мембрану гемокапілярів і виходять у прилеглі до капілярів тканини, де виконують свою основну функцію – захисну. Діаметр лейкоцитів більший ніж еритроцитів (від
8 до 20 мкм).
Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів специфічної зернистості (гранул) їх поділяють на гранулоцити і агранулоцити.
Г р а н у л о ц и т и мають сегментоване ядро і не здатні до поділу. Залежно від забарвлення гранул барвниками їх поділяють на нейтрофільні, еозинофільні та базофільні.
Нейтрофільні гранулоцити (нейтрофіли) становлять 25–70% за-
гальної кількості лейкоцитів. У мазках крові їх діаметр становить 8–15 мкм. Ядро зрілих нейтрофілів складається із 3–4 сегментів, у овець з 8–10 сегментів. У незрілих нейтрофілах ядро має бобоподібну (юні) та S-подібну (паличкоядерні) форму. З органел загального призначення в цитоплазмі нейтрофілів не багато мітохондрій, комплексу Гольджі, ендоплазматичної сітки. Із включень виявляються глікоген і ліпіди. Гранули нейтрофілів дрібні (0,2–0,5 мкм) і забарвлюються нейтральними барвниками в рожево-фіолетовий колір. Вони бувають двох видів: первинні і вторинні. Первинні гранули (азурофільні) містять гідролітичні ферменти і бактерицидні речовини. Тобто вони є лізосомами. Вторинні гранули (нейтрофільні, специфічні) не містять лізосомальних ферментів. У них виявляються лужна фосфатаза, фагоцитоніни і лізоцим. Нейтрофіли – дуже рухливі клітини з високою фаго-
92