Материал: Лекции Хомича Цитология
жить епітелій шкіри, слизових оболонок ротової порожнини, глотки, стравоходу, рогівки очного яблука, піхви та ін.
Ентодермальний (кишковий) епітелій походить з ентодерми. За будовою це простий (одношаровий) епітелій. Він локалізований на слизових оболонках шлунка, кишки та органів дихання.
Мезодермальний (нирковий і целомічний) епітелій розвивається з мезодерми. Це простий епітелій. До нього належить епітелій ниркових канальців і серозних оболонок.
Епітелій також, як відмічено вище, ділять на поверхневий і залозистий.
Поверхневий епітелій вкриває шкіру, слизові та серозні оболонки, протоки залоз, утворює ниркові канальці тощо. Він виконує переважно захисну і обмінну функції. Розміщуючись на поверхні шкіри та слизових оболонок він перебуває в безпосередньому контакті із зовнішнім середовищем організму і захищає розміщені під ним тканини від шкідливої дії фізичних, хімічних та біологічних чинників цього середовища. Поряд з цим, через цей епітелій здійснюється обмін речовин. Так, через епітелій кишки всмоктуються в кров і лімфу продукти травлення. Через епітелій ниркових канальців виділяються продукти обміну речовин. Епітелій, який вкриває серозні оболонки нутрощів також бере участь в обміні речовин. Він створює необхідні умови для їх взаємного переміщення.
Поверхневий епітелій представлений простим і багатошаровим. Існує низка різновидів простого епітелію.
Простий плоский епітелій (рис. 22, а) вкриває респіраторні відділи легень, порожнину середнього вуха та серозні оболонки. Епітелій останніх називають мезотелієм. Клітини цього епітелію мають плоску форму, тобто їхня висота значно менша за ширину. Окремі епітеліоцити мають два-три ядра. Через мезотелій відбувається виділення та всмоктування серозної рідини. Він запобігає утворенню сполучнотканинних спайок між органами грудної та черевної порожнин. Завдяки його гладенькій поверхні легко здійснюється ковзання органів цих порожнин під час їх моторики.
Простий кубічний епітелій (рис 22, б) вистеляє ниркові канальці та протоки залоз. Епітеліоцити цього епітелію мають однакові висоту і ширину. Їхня функція зумовлена функцією органа, в якому вони знаходяться. Так, епітелій ниркових канальців виконує функцію зворотного всмоктування (реабсорбція) окремих речовин з первинної сечі в кров.
83
Рис. 22. Поверхневий епітелій:
І — простий (а — плоский, б — кубічний, в —циліндричний, г — псевдобагатошаровий війчастий); ІІ — багатошаровий (д — плоский незроговілий, е — плоский зроговілий, є — перехідний) епітелій; 1 — базальна мембрана; 2 — сполучна тканина; 3 — келихоподібна клітина; 4 — війчаста клітина; 5 — вставні клітини; 6 — шар плоских клітин; 7 — остистий шар; 8 — базальний шар; 9 — роговий шар; 10 — блискучий шар; 11 — зернистий шар; 12 — поверхневий шар; 13 — проміжний шар
Простий циліндричний (стовпчастий) епітелій (рис. 22, в) утво-
рює верхній шар слизових оболонок шлунка, кишки, жовчного міхура і яйцепроводів, формує стінку ниркових канальців, вкриває внутрішні поверхні проток печінки та підшлункової залози. Висота епітеліоцитів цього епітелію значно перевищує їхню ширину. Функція та особливості будови простого циліндричного епітелію залежать від функцій органів, в яких вони знаходяться. Епітелій слизової оболонки шлунка продукує слиз. Крізь нього здійснюється всмоктування деяких речовин. На апікальному полюсі епітеліоцитів слизової оболонки кишок є мікроворсинки, які утворюють облямівку. Завдяки їй відбувається активне пристінне травлення та всмоктування поживних речовин. На апікальних полюсах епітеліоцитів слизової оболонки яйцепроводів є війки.
Псевдобагатошаровий (багаторядний) епітелій (рис. 22, г) ви-
стеляє слизові оболонки повітроносних органів і виконує захисну й транспортну функції. До його складу входять війчасті (поверхневі),
84
вставні та ендокринні й келихоподібні клітини. Останні продукують слиз. Він вкриває пласт війчастих клітин. Усі клітини цього епітелію мають полярну диференціацію й неоднакову висоту. Війчасті епітеліоцити мають клиноподібну форму. Їх звужена частина розміщена на базальній мембрані, а розширена спрямована до поверхні епітелію. На апікальному полюсі цих епітеліоцитів є війки – органели руху. Вставні й ендокринні клітини також мають клиноподібну форму. Своєю розширеною частиною вони прикріплюються до базальної мембрани, а звуженою вклинюються між війчастими епітеліоцитами, не досягаючи поверхні епітеліального пласта. Вставні епітеліоцити – це стовбурові клітини, з яких розвиваються війчасті та келихоподібні клітини, а ендокринні клітини продукують гормони.
Часточки, що потрапляють на поверхню псевдобагатошарового епітелію, вкриваються слизом і в результаті руху війок транспортуються до входу або виходу з органа.
Багатошаровий епітелій представлений усіма різновидами.
Багатошаровий плоский незроговілий епітелій (рис. 22, д) вкри-
ває кон’юнктиву повік і очного яблука, слизову оболонку ротової порожнини, гортанного відділу глотки, відхідникової частини прямої кишки та піхви. Він виконує захисну функцію і складається із трьох шарів: базального, шипуватого (остистого) та поверхневого. Клітини базального шару мають циліндричну форму, лежать на базальній мембрані й діляться шляхом мітозу. Новоутворені клітини поповнюють клітини шипуватого шару. Шипуватий шар складається з епітеліоцитів, розміщених у кілька шарів. Клітини цього шару мають багатокутну форму. Їх цитоплазма утворює шипоподібні вирости, за допомогою яких клітини контактують одна з одною. В цитоплазмі епітеліоцитів шипуватого й базального шарів є спеціальні органели – тонофібрили. Більшість епітеліоцитів шипуватого шару здатні до поділу. Їх дочірні клітини поповнюють клітини поверхневого шару. Епітеліоцити поверхневого шару мають плоску форму. Вони, як і клітини шипуватого шару, розміщені в кілька шарів. Це клітини, які завершують свій життєвий цикл, відмирають і злущуються.
Багатошаровий плоский зроговілий епітелій (рис. 22, є) лежить на поверхні шкіри і називається епідермісом. Він виконує переважно захисну функцію і складається з п’яти шарів: базального, шипуватого, зернистого, блискучого та рогового. Епітеліоцити базального шару розміщені в один шар, а інших шарів – у кілька. Будова епітеліоцитів базального й шипуватого шарів така сама, як і епітеліоцитів відповідних шарів багатошарового плоского незроговілого епітелію. Однак крім описаних епітеліоцитів у цих шарах зроговілого епітелію є
85
ще пігментні клітини та епідермальні макрофаги. Клітини зернистого шару мають плоску форму і не здатні до розмноження. В їхній цитоплазмі є зерна фібрилярного білка – кератогіаліну. Блискучий шар утворений неживими клітинами, цитоплазма яких майже повністю заповнена елеїдином – комплексом кератогіаліну й тонофібрил. Роговий шар складається з рогових лусочок, заповнених кератином та пухирцями повітря. Лусочки втрачають зв’язок між собою і злущуються. Багатошаровий плоский зроговiлий епiтелiй також вкриває слизову оболонку передшлункiв жуйних.
Перехідний епітелій (рис. 22, д) вистеляє слизову оболонку органів сечовиділення: ниркові чаші, миску, сечоводи та сечовий міхур. Як відомо, стінки цих органів, особливо сечового міхура, при наповненні сечею розтягуються. При цьому товщина епітеліального пласта і форма клітин, що його утворюють, змінюються. Перехідний епітелій складається із трьох шарів: базального, проміжного та поверхневого. Клітини базального шару лежать на базальній мембрані, мають невеликі розміри, округлу форму і є камбіальними. Проміжний шар утворюють клітини, які в ненаповнених сечею органах мають грушочи булавоподібну форму. При наповненні органів сечею їхня форма змінюється на сплюснуту. Клітини поверхневого шару великі і часто мають два-три ядра. Їхня форма змінюється від куполоподібної до сплюснутої залежно від стану стінки органа.
Залозистий епітелій, на відміну від поверхневого, не завжди контактує із зовнішнім середовищем. Однак йому притаманні всі властивості, характері для епітеліальної тканини. Клітини залозистого епітелію називають гландулоцитами. Вони мають різноманітну форму
іособливості будови, що зумовлені особливостями їх секреторної функції. Це великі клітини з добре розвиненим ядром і синтезуючими органелами (ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі). У їхній цитоплазмі є секреторні включення у вигляді пухирців і зерен. З гландулоцитів побудовані залози, що виконують в організмі секреторну функцію. Продукти їхньої діяльності мають велике значення для процесів травлення, росту й розвитку організму та взаємодії його з навколишнім середовищем. Частина залоз є самостійними, морфологічно оформленими органами (печінка, застінні слинні залози, молочна, щитоподібна залози та ін.), а частина входить до складу окремих органів
імають їхню назву (шлункові, стравохідні, маткові тощо).
Залози поділяють на три групи – екзокринні, ендокринні та мішані. Екзо- і ендокринні залози можуть бути багатоклітинними й одноклітинними, а мішані – лише багатоклітинними.
Екзокринні залози (зовнішньої секреції) продукують і виділя-
86
ють секрет, який через вивідні протоки потрапляє на поверхню тіла (сальні, потові, молочні) або в порожнини органів (шлункові, печінка та ін.). Вони складаються з кінцевих (секреторних) відділів та вивідних проток (рис. 23). Кінцеві відділи утворені гландулоцитами, які лежать на базальній мембрані. Вивідні протоки вистелені епітелієм, який, як і епiтелiй залоз, залежно від походження може бути простим чи багатошаровим.
Рис. 23. Схема будови екзокринних залоз:
1 — прості трубчасті нерозгалужені; 2 — проста альвеолярна нерозгалужена; 3 — прості трубчасті розгалужені; 4 — прості альвеолярні розгалужені; 5 — складна альвеоляр- но-трубчаста розгалужена; 6 — складна альвеолярна розгалужена. Секреторні відділи показані чорними лініями, вивідні протоки — світлими
За кількістю вивідних проток екзокринні залози поділяють на прості
– мають одну вивідну нерозгалужену протоку і складні – вивідна протока розгалужена. Прості залози залежно від галуження кінцевих відділів можуть бути розгалуженими та нерозгалуженими. Розгалужені залози мають розгалужені кінцеві відділи, а нерозгалужені – нерозгалужений. Складні залози бувають лише розгалуженими.
Кінцеві відділи екзокринних залоз мають різну форму, залежно від чого залози поділяють на альвеолярні – кінцеві відділи мають форму мішечка (альвеоли), трубчасті – форму трубочки і альвеоляр- но-трубчасті – форму альвеол і трубочок.
За способом виділення секрету гландулоцитами екзокринні залози поділяють на мерокринові – секрет виділяється шляхом екзоцитозу без руйнування клітини, апокринові – апікальний полюс гландулоцитів відділяється разом із секретом, голокринові – клітина з накопиченим секретом руйнується і входить до складу секрету (рис. 24).
Рис. 24. Типи секреції (схема):
а — мерокриновий; б — апокриновий; в — голокриновий; 1 — малодиференційовані клітини; 2 — клітини з накопиченим секретом; 3 — руйнування клітини
87