Материал: Лекции Хомича Цитология

У кільцеподібній плаценті ворсинки розміщені на хоріоні у вигляді смужки, яка оточує його. Ця плацента властива хижакам.

Дископодібну плаценту мають гризуни й примати. Ворсинки хоріона цієї плаценти займають площу, яка має вигляд диска.

Залежно від характеру сполучення ворсинок хоріона зі слизовою оболонкою матки розрізняють епітеліохоріальну, десмохоріальну, ендотеліохоріальну та гемохоріальну плаценти (рис. 21).

В епітеліохоріальній плаценті ворсинки хоріона проникають у маткові залози і контактують з їх епітелієм. Така плацента властива кобилі, свині та ослиці. Для десмохоріальної плаценти характерно те, що ворсинки хоріона заглиблюються у товщу слизової оболонки, руйнуючи її епітелій. Ця плацента притаманна жуйним. Хижакам властива ендотеліохоріальна плацента. Ворсинки хоріона такої плаценти

Рис. 21. Типи плацент (схема):

а — епітеліохоріальна; б — десмохоріальна; в — ендотеліохоріальна; г — гемохоріальна; І — зародкова частина; ІІ — материнська частина; 1 — кровоносні судини ворсинки; 2 — сполучна тканина; 3 — епітелій хоріона; 4 — епітелій; 5 — сполучна тканина; 6 — кровоносні судини слизової оболонки матки

проникають у товщу слизової оболонки і контактують з ендотелієм кровоносних капілярів. При цьому вони руйнують епітелій і власну пластинку слизової оболонки матки. Гемохоріальна плацента притаманна гризунам і приматам. Ворсинки хоріона цієї плаценти заглиблюються в товщу слизової оболонки і проникають у розширені кровоносні капіляри, тобто вони контактують безпосередньо з кров’ю.

У плацентах усіх типів їх кровоносні судини й судини матері залишаються ізольованими. Між ними є гематоплацентарний бар’єр, непроникний для мікроорганізмів, токсинів і антитіл, що можуть міститися в крові матері.

Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців. Тривалість внутрішньоутробного розвитку свійських ссавців різна: у великої рогатої худоби вона становить 285–290 діб, у коней – 335–338, у овець – 150, у свиней – 114, у кролів – 30 діб. Внутрішньоутробний розвиток

78

ссавців поділяють на три періоди: зародковий (ембріональний), передплодовий і плодовий.

Зародковий період починається дробленням зиготи і закінчується утворенням плаценти, формуванням тканин і початком розвитку органів тіла зародка (органогенез). У великої рогатої худоби він триває в перші 35 діб вагітності, у овець – 25–30, у свиней – 23 доби, а у коней – перші три місяці вагітності.

Упередплодовий період закінчується формування плаценти, відбувається активний розвиток органів, їх систем і апаратів, у зв’язку

зчим збільшується маса передплода. Передплодовий період триває у великої рогатої худоби з 35-ї по 60-ту добу вагітності, у овець – з 30-ї по 45-ту, у свиней – з 23-ї по 38-му добу, у коней – у першій половині четвертого місяця вагітності.

Уплодовий період відбувається подальший розвиток органів, починається їх функціонування і збільшується маса плода. У великої рогатої худоби цей період триває з 60-ї доби вагітності до її закінчення, у овець – з 46-ї, у свиней – з 39-ї доби, а у коней – з середини четвертого місяця до закінчення вагітності.

Запитання для самоконтролю

1. Назвіть позазародкові органи птахів. 2. Джерела розвитку і значення жовткового мішка. 3. Як відбувається розвиток амніона і серози? .4. Які функції виконують амніон і сероза? 5. З чого розвивається алантоїс? 6. Яке значення алантоїса? 7. Стадії розвитку курчати. 8. Як відбувається дроблення зигот плацентарних ссавців? 9. Які особливості бластули плацентарних ссавців? 10. Особливості гаструляції плацентарних ссавців. 11. Що таке імплантація? 12. Назвіть позазародкові органи плацентарних ссавців. 13. Чим утворена плацента і які вона виконує функції? 14. Критерії класифікації плацент. 15. Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців.

79

ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

Лекція 10. Загальна характеристика тканин. Епітеліальна тканина

Предмет вивчення загальної гістології. Поняття про тканину. Типи тканин. Розвиток тканин (гістогенез). Закономірності гістогенезу. Регенерація тканин. Типи тканин. Загальна характеристика та мікро- і субмікроструктура епітеліальної тканини (епітелію). Класифікація епітеліальної тканини. Поверхневий епітелій і його різновиди. Залозистий епітелій. Залози, критерії їх класифікації. Секреція та її фази.

Загальна гістологія вивчає розвиток, будову та функції тканин організму. Тканина – це сформована в процесі історичного розвит-

ку система клітин та їх похідних, яка об’єднана спільністю по-

ходження, будови і функції. Тобто тканина складається із клітин та їх похідних (міжклітинної речовини).

Термін „тканина” вперше ввів у науку англійський вченийботанік Н.Грю у 1671 році. За допомогою мікроскопа він вивчав будову розплющених рослин і переплетіння їх волокон нагадувало йому тканину текстилю. У морфології тварин і людини цей термін запропонував використовувати французький морфолог К.Біша у 1801 році.

Процес розвитку тканин називають гістогенезом (грецьк. histos

– тканина, genesis – походження). Він починається після утворення зародкових листків і має низку закономірностей, основними з яких є диференціація, адаптація, інтеграція та проліферація. Клітини зародкових листків потрапляють у різні умови життєдіяльності. Так, клітини ектодерми розміщуються на поверхні тіла зародка, а клітини ентодерми – в його глибині. Між екто- і ентодермою лежать клітини мезодерми. У зв’язку зі зміною умов життєдіяльності спадкові (генетичні) можливості клітин реалізуються по-різному. Одні гени повністю реалізують свою інформацію, а діяльність інших блокується. Внаслідок цього шлях розвитку клітин змінюється, тобто настає їх диференціація, яка призводить до утворення нових популяцій клітин, що спеціалізовані для виконання певних функцій. Набуті в результаті диференціації нові морфофункціональні особливості клітин популяцій закріплюються в їхній спадковій інформації. В результаті цього здійснюється адаптація клітин до нових умов їх життєдіяльності. Створені нові популяції клітин інтегруються (об’єднуються) в тканини, з яких побу-

80

довані органи, їх системи та апарати. Одночасно кількість клітин в їх популяції зростає – проліферація.

Сформовані тканини в процесі життєдіяльності зазнають дії різноманітних чинників зовнішнього та внутрішнього середовища організму, що часто призводить до її руйнування. Частина клітин завершує свій життєвий цикл і також відмирає. Поновлення тканин називається регенерацією. Вона відбувається за рахунок стовбурових клітин. Оскільки у нервовій тканині таких клітин немає, вона не здатна до регенерації.

Існувало багато класифікацій тканин, але в більшості вони були примітивними, оскільки базувались не на мікроскопічних дослідженнях. У другій половині ХІХ століття німецькі вчені Ф.Лейдіг та Г.Келікер запропонували класифікацію тканин, якою користуються і нині. Підґрунтям її стали мікроскопічні і функціональні особливості тканин. Згідно з цією класифікацією, розрізняють чотири типи тканин: епітеліальну, сполучну, м’язову та нервову.

Епітеліальна тканина, або епітелій, є найбільш давньою тка-

ниною, що виникла на початку еволюції багатоклітинних організмів. Вона побудована з клітин – епітеліоцитів і майже не містить міжклітинної речовини. Епітеліоцити мають будову, яка властива соматичним клітинам. Особливістю їх є те, що вони мають органели спеціального призначення – тонофібрили. Епітеліоцити щільно прилягають один до одного і з`єднані різними типами контактів, серед яких обов`язково є десмосоми. Вони утворюють суцільний пласт, який знаходиться на базальній мембрані. Базальна мембрана є похідною епітеліоцитів і клітин пухкої волокнистої сполучної тканини, що розміщена під ними. Вона має товщину 1 мкм і утворена гомогенною основною речовиною та сіткою ніжних волокон. Базальна мембрана перешкоджає епітелію вростати в сполучну тканину і таким чином виконує бар`єрну функцію. Через неї відбувається живлення епітеліоцитів та виведення продуктів їх обміну. При цьому поживні речовини проникають до епітеліоцитів через базальну мембрану із крові судин сполучної тканини. Для епітеліоцитів характерна полярна диференціація. В них чітко виражені два полюси – апікальний і базальний. Апікальний полюс спрямований до зовнішнього середовища, а базальний знаходиться на базальній мембрані і з`єднаний з нею напівдесмосомами. Апікальний і базальний полюси епітеліоцитів мають і різні морфологічні ознаки. В базальному полюсі розміщені переважно ядро та окремі органели (мітохондрії, ендоплазматична сітка). Плазмолема епітеліоцитів цього полюса може утворювати глибокі впинання в цитоплазму. На апікальному полюсі багатьох різновидів епітеліо-

81

цитів є такі структури, як мікроворсинки, війки, щіточкова облямівка та ін. Полярна диференціація властива і пластам епітеліоцитів. Якщо пласт багатошаровий, то полярна диференціація притаманна лише епітеліоцитам найглибшого шару.

В епітеліальній тканині відсутні кровоносні і лімфатичні судини та є багато нервових закінчень. Вона має високу здатність до регенерації.

Епітеліальна тканина переважно займає пограничне положення в організмі. Вона вкриває шкіру, слизові і серозні оболонки, протоки залоз тощо (поверхневий епітелій) і утворює більшість залоз (залозистий епітелій). У зв`язку з цим вона виконує численні функції, які об’єднують у три групи: захисну, обміну речовин, секреторну.

Існує низка критеріїв класифікації епітеліальної тканини. Найпоширенішими серед них є морфологічний і генетичний (за походженням).

Морфологічний критерій ґрунтується на відношенні клітин епітеліальної тканини до базальної мембрани, що також зумовлено її функціями. За цими ознаками епітелій поділяють на простий (одношаровий) і багатошаровий. У простому епітелії всі епітеліоцити розміщені на базальній мембрані, а в багатошаровому – лише клітини найнижчого шару.

Простий епітелій поділяють на однорядний і багаторядний (псевдобагатошаровий). Однорядним називають епітелій, клітини якого лежать на базальній мембрані, вони мають однакову форму і розміри, а їхні ядра розміщені на одному рівні.

Псевдобагатошаровий епітелій характеризується тим, що всі його клітини розміщені на базальній мембрані, але вони мають різну форму і розміри, а їхні ядра знаходяться на різних рівнях і утворюють кілька рядів.

Багатошаровий епітелій поділяють на багатошаровий плоский зроговілий, багатошаровий плоский незроговілий та перехідний. Клітини багатошарового епітелію мають різну форму, однак визначення цього епітелію зумовлене формою і станом епітеліоцитів поверхневих шарів. У базальному шарі багатошарового епітелію знаходяться стовбурові клітини.

Генетичний критерій базується на походженні епітелію з різних зародкових листків. За цим критерієм розрізняють ектодермальний, ентодермальний і мезодермальний епітелій.

Ектодермальний (шкірний) епітелій розвивається з ектодерми.

Це багатошаровий і псевдобагатошаровий епітелій. До нього нале-

82