цитарною активністю. З кровоносного русла вони переміщуються в тканини де і виконують свої функції. При хворобах вони мігрують у вогнище запалення, де активно фагоцитують мікроорганізми, продукти запалення і перетравлюють їх за допомогою ферментів гранул. При цьому вони гинуть і разом із залишками зруйнованих тканин утворюють масу, яку називають гноєм. Для поповнення кількості нейтрофілів у червоному кістковому мозку відбувається їх інтенсивне утворення. В результаті цього у крові хворих тварин виявляється значна кількість незрілих (молодих) форм нейтрофілів, що є діагностичним показником для спеціалістів ветеринарної медицини.
Еозинофільні гранулоцити (еозинофіли) становлять 1–10% за-
гальної кількості лейкоцитів. Їх діаметр (12–18 мкм) більший від діаметра нейтрофілів. Ядро зрілих еозинофілів складається із 2–3, а у овець – з 3–5 сегментів. Органели еозинофілів розвинуті слабо. Гранули цитоплазми цих клітин великих розмірів (0,7-1,5 мкм), забарвлюється кислими барвниками в оранжевий колір. Еозинофіли – рухливі клітини і здатні до фагоцитозу, але їхня фагоцитарна активність значно нижча, ніж нейтрофілів. Хемотаксичними речовинами для еозинофілів є комплекс антиген – антитіло, гістамін та інші речовини, які вивільняються із базофілів. Вони беруть участь переважно у захисних реакціях на сторонній білок, в алергійних і анафілактичних реакціях. В їх гранулах, крім гідролітичних ферментів, є фермент гістаміназа, який інактивує гістамін, що сприяє обмеженню запального процесу. Збільшення кількості еозинофілів спостерігається при паразитарних хворобах, що свідчить про їх участь у формуванні протипаразитарного імунітету. У крові тварин трапляються і незрілі форми еозинофілів (юні, паличкоподібні).
Базофільні гранулоцити (базофіли) – найменш численна група гранулоцитів (0,3–0,6% загальної кількості лейкоцитів). Їхній діаметр
умазку крові становить 10–12 мкм, у коня він може досягати 21 мкм. Ядро зрілих базофілів малосегментоване, гранули цитоплазми крупні (0,5–1,2 мкм), забарвлюється основними барвниками у червонобузковий колір. Фагоцитарна і рухова активність базофілів дуже низькі. В їхніх гранулах містяться біологічно активні речовини: гепарин, гістамін, серотонін. Завдяки їх наявності базофіли беруть участь
урозвитку імунних реакцій алергічного типу.
Тривалість життєдіяльності гранулоцитів дуже коротка. Вона становить від кількох діб до кількох тижнів. Нові гранулоцити утворюються в червоному кістковому мозку шляхом диференціації стовбурових клітин крові.
93
А г р а н у л о ц и т и (н е з е р н и с т і л е й к о ц и т и) поділяють на лімфоцити і моноцити.
Лімфоцити в кількісному відношенні – один з найчисленніших різновидів лейкоцитів (див. табл. 1). Вони мають округлу форму і велике ядро такої самої форми, що займає більшу частину клітини. У ядрі добре виражений гетерохроматин. Залежно від діаметра лімфоцити поділяють на малі (4–7 мкм), середні (7–10 мкм) і великі (понад 11 мкм). Серед малих лімфоцитів виділяють темні і світлі. Світлі лімфоцити мають мало рибосом, а темні – багато. У крові дорослих тварин містяться лише малі й середні лімфоцити. Великі лімфоцити трапляються в органах кровотворення, лімфі грудної протоки і в крові молодих тварин.
Залежно від органів, у яких відбувається розвиток лімфоцитів, та їх функцій лімфоцити поділяють на Т- і В-лімфоцити. Т-лімфоцити утворюються в тимусі (лат. Thymus – T), а В-лімфоцити птахів – у клоакальній (фабрицієвій) сумці (лат. Bursa – B). Органи, в яких відбувається розвиток В-лімфоцитів у ссавців, до цього часу точно не встановлено. Одна група авторів вважають, що цей процес відбувається в червоному кістковому мозку, друга – в лімфоїдних утвореннях органів травлення (мигдалики, пейерові бляшки). Утворені Т- і В- лімфоцити функціонально не активні, однак зберігають здатність до поділу. З течією крові вони заносяться в периферичні органи кровотворення та імунного захисту (селезінка, лімфовузли та ін.), де під впливом антигенної стимуляції диференціюються в ефекторні клітини. Ефекторними клітинами Т-лімфоцитів є кілери, хелпери та супресори, а В-лімфоцитів – плазматичні клітини (плазмоцити). Ефекторні клітини Т-лімфоцитів забезпечують клітинний (місцевий) імунітет організму і регулюють розвиток гуморального (загального) імунітету. Плазматичні клітини продукують антитіла, які зумовлюють гуморальний імунітет. Ефекторними клітинами Т- i В-лiмфоцитiв є також клітини пам’яті.
Переважна більшість лімфоцитів – короткоживучі клітини (доби, місяці), лише лімфоцити – клітини пам’яті можуть зберігати життєдіяльність роками і навіть упродовж усього життя тварини.
Моноцити – найбільші клітини крові. У мазку крові вони мають діаметр 15–20 мкм. Їх кількість становить 2–5% загальної кількості лейкоцитів. Вони мають великі бобо- й підковоподібні ядра. Серед органел найкраще розвинені лізосоми. Моноцити, що циркулюють у кровоносному руслі, – слабко диференційовані і функціонально малоактивні. Через кілька діб після утворення вони залишають кровоносне русло, заселяють оточуючі його тканини і диференціюються в тка-
94
нинні та органні макрофаги. В процесі диференціації в них збільшується кількість лізосом та елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. Макрофаги фагоцитують мікроорганізми та продукти їхньої діяльності, клітинний детрит, часточки пилу й барвники, що потрапляють в організм і є складовими макрофагічної системи організму.
Тромбоцити ссавців називають кров’яними пластинками, які є без’ядерними частинами гігантських клітин червоного кісткового мозку – мегакаріоцитів. Вони мають неправильну форму й відростки, оточені плазмолемою і беруть участь у процесі згортання крові. Поперечник кров`яних пластинок становить 2–3 мкм. В одному мікролітрі крові свійських тварин їх кількість неоднакова (табл. 1). Живуть кров`яні пластинки 5–8 діб. Вони складаються з двох частин: гіаломера і грануломера. Гіаломер – це аналог гіалоплазми цитоплазми. У ньому містяться мікротрубочки, актинові і міозинові мікрофіламенти, які підтримують форму кров`яних пластинок. У складі грануломера є гранули, які містять серотонін, АТФ, катехоламіни та тромбоцитарні фактори. Крім гранул у грануломері є мітохондрії і глікоген. Кров’яні пластинки містять фермент тромбопластин, який перетворює розчинний білок крові фібриноген на нерозчинний фібрин, що призводить до утворення тромбу, який закриває ушкоджену кровоносну судину. У птахів тромбоцити – овальні ядерні клітини.
Лімфа, як і кров, є рідкою тканиною, що міститься в лімфатичних судинах. Вона складається з плазми й клітин. Плазма лімфи утворюється з тканинної рідини, яка проникає у лімфатичні капіляри. За складом вона подібна до плазми крові, однак містить менше білка. Склад плазми лімфи, що відтікає від різних органів, неоднаковий. Так, у плазмі лімфи, яка відтікає від кишок, міститься багато ліпідів. Основними клітинами лімфи є лімфоцити. Вони становлять 80–90% загальної кількості клітин лімфи. На лімфоцити збагачується лімфа, яка тече лімфатичними судинами лімфоїдних органів і утворів. У лімфі є й інші клітини, які є в крові, однак їх кількість дуже мала.
Кровотворення (гемоцитопоез). Як відмічено вище, клітини крові мають короткий термін життя. Їх сталий кількісний вміст підтримується внаслідок кровотворення, яке відбувається у крово-
творних органах. Кровотворення – це багатостадійний процес клітинних перетворень, який приводить до утворення зрілих клітин крові. Кровотворення є ембріональне і постембріональне.
Ембріональне кровотворення відбувається у пренатальному періоді онтогенезу і характеризується зміною місць локалізації. Внаслідок його утворюється кров як тканина. Вперше стовбурові клітини крові (СКК) утворюються в стінці жовткового мішка. Тут виникають
95
локальні скупчення мезенхіми – кров`яні острівці. Мезенхімоцити периферійної частини острівців набувають плоскої форми, з`єднуються і утворюють стінку судин. Центрально розташовані мезенхімоцити гублять відростки, стають округлими і перетворюються на стовбурові клітини крові. Частина СКК диференціюється у первинні клітини крові – бласти.
Первинні клітини крові диференціюються у трьох напрямах. Перший напрямок характеризується перетворенням первинних клітин крові у первинні еритроцити – мегалоцити. Це кровотворення нази-
вають мегалобластичним, воно властиве тільки ембріонам і відбувається у просвіті судин. При цьому кровотворенні первинні клітини крові мітотично діляться і перетворюються на великі клітини – пер-
винні еритробласти (мегалобласти). Останні інтенсивно накопичу-
ють гемоглобін, втрачають ядро і стають мегалоцитами. Частина останніх може мати ядро. Внаслідок другого напряму диференціації первинних клітин крові утворюються еритроцити – нормоцити – нормобластичне кровотворення. Останнє також відбувається у просвіті судин. Третій напрямок диференціації первинних клітин крові характеризується тим, що вони виходять за стінку судин і перетворюються на нейтрофіли і еозинофіли – мезобластичне кровотворення.
Частина СКК з током крові попадає в інші органи (печінку, селезінку, тимус, клоакальну сумку, червоний кістковий мозок) де також відбувається кровотворення. У печінці, за межами судин, утворюються еритроцити, гранулоцити і мегакаріоцити. У тимусі відбувається розвиток Т-лімфоцитів, у клоакальній сумці птахів – розвиток В-лімфоцитів, у селезінці і червоному кістковому мозку – розвиток усіх клітин крові. Перед народженням кровотворна функція печінки, селезінки (за винятком гризунів) припиняється.
Постембріональне кровотворення відбувається після народ-
ження. Це процес фізіологічної регенерації крові. Постембріональне кровотворення проходить у червоному кістковому мозку – мієлопоез і
влімфоїдних органах – лімфопоез.
Учервоному кістковому мозку утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, тромбоцити і попередники лімфоцитів. Т- лімфоцити формуються у тимусі, а В-лімфоцити – у клоакальній сумці птахів. Де утворюються В-лімфоцити у ссавців до цього часу невідомо. Є відомості, що вони можуть утворюватись у червоному кістковому мозку, або в лімфоїдній тканині асоційованій із слизовими оболонками органів травлення. Розвиток лімфоцитів у названих органах повністю не закінчується. З током крові вони попадають у селезінку,
96
лімфовузли, лімфоїдні утворення органів травлення, дихання тощо, де під впливом антигенів диференціюються в ефекторні клітини.
Згідно з сучасною унітарною теорією кровотворення, яку започаткував у 1927 р. російський вчений О.Максимов, родоначальником усіх клітин крові є СКК. Вони є нащадками СКК, що утворилися у стінці жовткового мішка. Морфологічно СКК не ідентифіковані. Вважають, що за своєю будовою вони подібні до малих лімфоцитів. Популяції СКК властиві такі особливості: поліпотентність – здатність диференціюватись у всі клітини крові, здатність до самовідтворення протягом всього життя тварин, постійна міграція з одних кровотворних органів до інших, здатність до інтенсивної проліферації за дії неадекватних факторів (іонізуюче опромінення).
Процес утворення клітин крові відбувається у шість етапів. Відповідно цьому в кровотворенні виділяють шість класів клітин:
І клас – СКК, поліпотентні клітини здатні утворювати колонії у селезінці (колонієутворюючі одиниці – КУОс).
ІІ клас – напівстовбурові клітини (НСКК), частково детерміновані – одні з них є попередниками мієлопоезу, інші – лімфопоезу, утворюють колонії в агарі – КУОа;
ІІІ клас – уніпотентні клітини (попередники окремих груп клітин, утворюють колонії – КУО);
ІV клас – клітини – бласти (попередники окремих видів клітин, активно розмножуються);
V клас – дозріваючі клітини (втрачають здатність розмножуватись, зазнають змін, пов`язаних з перетворенням на зрілі клітини);
VІ клас – зрілі клітини, які надходять у кров.
Відповідно назвам клітин крові розрізняють еритроцитопоез,
гранулоцитопоез, моноцитопоез, лімфоцитопоез і тромбоцитопоез (мегакаріоцитопоез).
Родоначальником всіх клітин крові, як відмічено вище є СКК (І
клас).
Попередниками лімфо-і мієлопоезу будуть НСКК (ІІ клас). Клітини ІІІ класу лімфоцитопоезу – це безпосередні попередни-
ки Т- і В-лімфоцитів. Клітини ІІІ класу мієлопоезу представлені двома групами клітин. Клітини першої групи – спільні попередники моноцитів, гранулоцитів і еритроцитів. Із них утворюються безпосередні попередники цих клітин (моноцитів, нейтрофілів, еозинофілів, базофілів, еритроцитів). Клітини другої групи – спільні попередники для еритроцитів і мегакаріоцитів, які дають початок безпосереднім попередникам цих клітин. Таким чином, безпосередній попередник еритроцитів може розвиватись із двох джерел.
97