Материал: Лекции Хомича Цитология

Період формування. Упродовж цього періоду сперматиди набувають морфологічних ознак, властивих сперматозоїдам. При цьому ядро витягується, ущільнюється і переміщується до плазмолеми. Спереду від ядра із елементів комплексу Гольджі формується акросома. Клітинний центр переміщується до протилежного від ядра полюса клітини. В ньому розрізняють проксимальну та дистальну центріолі. Дистальна центріоль ділиться на краніальну й каудальну частини. Від краніальної частини формується аксонема, яка виходить за межі клітини. Каудальна частина набуває кільцеподібної форми. Вона «сповзає» по аксонемі разом з цитоплазмою сперматиди, яка містить мітохондрії та глікоген, розміщуючись на межі проміжної та головної частин хвоста. Сперматиди видовжуються і перетворюються на сперматозоїди. Частини цитоплазми сперматид, які не ввійшли до складу цитоплазми сперматозоїдів, фагоцитуються підтримувальними клітинами. Сперматозоїди втрачають зв’язок з підтримувальними клітинами і заповнюють просвіти звивистих сім’яних канальців.

Таким чином, при сперматогенезі з однієї сперматогонії утворюються чотири сперматозоїди.

Повний цикл розвитку сперматозоїдів кнура триває впродовж 40 діб, барана – 48, бугая – 63 діб.

Овогенез – розвиток статевих клітин самиць. Розвиток стате-

вих клітин самиць починається в ембріональний період і закінчується з настанням статевої зрілості. Він складається з трьох періодів – розмноження, росту та дозрівання (рис. 15). Перші два періоди відбуваються в статевих залозах самиць – яєчниках. Третій період починається в яєчниках і закінчується в яйцепроводах.

Період розмноження триває під час внутрішньоутробного розвитку і закінчується в перші місяці життя після народження. Статеві клітини цього періоду називають овогоніями. Овогонії – невеликі клітини округлої форми з оксифільною цитоплазмою і великим ядром, у якому міститься диплоїдне число хромосом. Вони активно розмножуються шляхом мітозу. Наприкінці періоду розмноження їхня мітотична активність припиняється і вони переходять у другий період розвитку. В період розмноження багато овогоній гине шляхом апоптозу.

Період росту – найтриваліший період розвитку, який закінчується з настанням статевої зрілості. Статеві клітини цього періоду називають первинними овоцитами, які знаходяться у фолікулах яєчника.

На початку періоду росту в ядрах первинних овоцитів відбувається рекомбінація спадкового матеріалу (профаза І мейозу) і фор-

58

мується вторинна оболонка яйцеклітини. Рекомбінація спадкового матеріалу відбувається так як і у періоді росту сперматогенезу, але остання фаза називається діктіотена. У цю фазу відбувається деспіралізація хромосом і вони стають невидимі до закінчення періоду росту. Вторинна оболонка утворена лише одним шаром фолікулярних клітин яєчників, у результаті чого утворюються примордіальні фолікули.

Після цього починається процес синтезу й накопичення у первинних овоцитах жовтка. Цей процес має дві фази – превітелогенезу та вітелогенезу і триває довго (роками, місяцями).

У фазі превітелогенезу (малого росту) в цитоплазмі первинних овоцитів збільшується кількість білоксинтезуючих органел і мітохондрій, які локалізуються переважно в периферійній частині цитоплазми. При цьому в ядрі овоцитів відбувається деспіралізація хромосом.

Вітелогенез (великий ріст) – фаза інтенсивного накопичення жовтка в цитоплазмі первинних овоцитів. Матеріал для синтезу жовтка надходить в овоцит зі всього організму через фолікулярні клітини, які збільшуються в об’ємі і активно діляться шляхом мітозу. Внаслідок цього вторинна оболонка стає багатошаровою (зернистий шар) і такі фолікули називають первинними. В міру накопичення жовтка ядро зміщується до одного з полюсів овоцита і утворюється кортикальний шар цитоплазми. З формуванням останнього процес синтезу й накопичення жовтка припиняється, в ядрі відбувається конденсація хромосом, ріст овоцитів закінчується. При цьому ріст первинних фолікулів триває. Між їхніми фолікулярними клітинами утворюються окремі порожнини, заповнені фолікулярною рідиною. Такі фолікули називають вторинними. Згодом окремі порожнини цих фолікулів з’єднуються, а первинний овоцит зміщується до стінки фолікула. Його місцезнаходження називають яйценосним горбком. Такі фолікули стають третинними (граафові міхурці).

Період дозрівання починається в яєчниках і закінчується після овуляції в яйцепроводах. У період дозрівання первинні овоцити діляться шляхом мейозу. В результаті першого поділу утворюються

вторинний овоцит і перше полярне тільце, яке майже не має цито-

плазми і містить половину хромосом. При наявності сперматозоїдів у яйцепроводі, один із них (ссавці) проникає у вторинний овоцит і стимулює другий поділ. У результаті його з вторинного овоцита утворю-

ються яйцеклітина і друге полярне тільце. Перше полярне тільце та-

кож може ділитись, унаслідок чого формуються два інших полярних тільця. При дозріванні яйцеклітина втрачає центріолі.

59

Таким чином, у результаті овогенезу з однієї овогонії утворюються одна яйцеклітина і три полярних тільця.

Полярні тільця та незапліднена яйцеклітина гинуть.

Запліднення та його біологічне значення. Запліднення – це процес злиття статевих клітин самця й самиці, в результаті якого утворюється одноклітинний зародок – зигота.

Запліднення поділяють на зовнішнє і внутрішнє. Зовнішнє запліднення відбувається за межами організму (ракоподібні, риби, амфібії), внутрішнє – в статевих органах самиці (птахи, ссавці).

Внутрішнє запліднення здійснюється в ампульній частині яйцепроводу. Воно відбувається в два етапи: дистантний і контактний. Дистантний етап передує власне заплідненню і починається ще в сім’явиносних шляхах самця перед еякуляцією (сім’явипорскуванням). У цей етап спочатку відбувається перебудова глікокаліксу плазмолеми сперматозоїдів, що захищає їх від руйнування в статевих шляхах самиці. Після потрапляння сперматозоїдів у статеві шляхи самиці вони вступають у контакт із секретом залоз та епітелію статевих шляхів, унаслідок чого здійснюється їх активація – капацитація. При цьому плазмолема акросомної ділянки сперматозоїдів звільняється від глікокаліксу і білків сперми, вона стає більш проникною для іонів кальцію, в результаті чого їх рухливість різко зростає. Завдяки своїм фізіологічним особливостям (реотаксис, хемотаксис) сперматозоїди досягають ампульної частини яйцепроводу, де знаходиться вторинний овоцит, і взаємодіють з ним (контактний етап запліднення). Цей етап починається з акросомної реакції. При цьому мембрана акросоми і плазмолема головки сперматозоїда зливаються, з акросоми виділяються гіалуронідаза й трипсиноподібні ферменти, які порушують контакти фолікулярних клітин вторинної оболонки і локально руйнують її прозору зону, внаслідок чого у цьому місці вторинний овоцит оголюється (денудація). Це дає можливість сперматозоїду проникнути в нього (пенетрація). Цитоплазма овоцита в місці контакту утворює горбок запліднення. На початку пенетрації плазмолема головки сперматозоїда і первинна оболонка овоцита зливаються і в цитоплазму овоцита проникає вміст сперматозоїда, тоді як його плазмолема залишається на поверхні овоцита. Після проникнення сперматозоїда у вторинний овоцит починається кортикальна реакція. При цьому з кортикального шару цитоплазми овоцита виходять біополімери, які взаємодіють з глікокаліксом первинної оболонки овоцита і утворюють непроникну для інших сперматозоїдів оболонку запліднення. Отже, кортикальна реакція забезпечує моноспермність

60

запліднення – проникнення в овоцит лише одного сперматозоїда. Моноспермія властива ссавцям.

Узаплідненому вторинному овоциті завершується другий поділ мейозу (у поділі бере участь тільки ядро), в результаті чого утворюються зріла яйцеклітина і одне полярне тільце. Ядро сперматозоїда перетворюється на пронуклеус самця, а яйцеклітини – на пронуклеус самиці. Вони зближуються, зливаються (синкаріон) і утворюють ядро зиготи, в якому міститься диплоїдне число хромосом. Хромосоми при злитті пронуклеусів формують метафазну екваторіальну пластинку. Центріоль, що вноситься в яйцеклітину сперматозоїдом, подвоюється. Центрiолi розходяться до полюсів зиготи і починає формуватись мітотичний апарат поділу. Таким чином, зигота вступає в наступний етап ембріонального розвитку – дроблення (дробіння).

Запліднення має велике біологічне значення. Завдяки цьому процесу здійснюється передавання спадкового матеріалу від батьків новому організму. В результаті виникає багато нових комбінацій спадкового матеріалу, утворюється різноманітний генофонд, який є матеріалом для добору в господарській діяльності людини.

Дроблення – це черговий етап ембріогенезу, який закінчується утворенням багатоклітинного зародка – бластули.

Після утворення зигота ділиться шляхом мітозу на дві клітини – бластомери, які не розходяться і продовжують ділитися разом. Поділи новостворених клітин відбуваються швидко, один за одним, внаслідок чого вони не досягають розмірів материнських. Такий процес поділу називають дробленням. Ядра дочірніх клітин не відрізняються від материнських, оскільки кожному поділу передує подвоєння ДНК. Співвідношення між ядрами й цитоплазмою бластомерів змінюється після кожного поділу, і коли воно набуває характерного для соматичних клітин певного виду тварин значення, дроблення закінчується.

Упроцесі дроблення спочатку утворюється група клітин, які щільно прилягають одна до одної. Далі вони зміщуються на периферію і формують пухирець з порожниною – бластулу.

Бластула має кулясту форму і складається зі стінки (бластодерми) й порожнини (бластоцелі). Стінка утворена бластомерами. Вони щільно прилягають один до одного і розміщуються в один або кілька шарів. Бластодерма обмежує бластоцель – первинну порожнину тіла, заповнену рідиною. На бластулі розрізняють дах, дно і крайову зону

(рис. 16).

Залежно від кількості жовтка, який міститься в зиготі, швидкість

іхарактер дроблення неоднакові. У зв’язку з цим розрізняють два ви-

61

ди дроблення: повне (голобластичне) і часткове (меробластичне). Повне дроблення поділяють на рівномірне і нерівномірне. Повне рівномірне дроблення характерне для зигот з малим вмістом жовтка, який рівномірно розміщений у цитоплазмі (ланцетник). Під час цього дроблення в поділі бере участь уся зигота і бластомери мають майже однакові розміри. Для зигот із середнім вмістом жовтка, який сконцентрований у ділянці вегетативного полюса (окремі види риб, амфібії), характерне повне нерівномірне дроблення. У процесі цього

Рис. 16. Бластули хребетних тварин:

а — ланцетника; б — амфібії; в — ссавця; 1 — бластодерма; 2 — бластоцель; 3 — дах; 4 — дно; 5 — крайова зона; 6 — трофобласт; 7 — ембріобласт; 8 — прозора зона

дроблення в поділі бере участь уся зигота. Однак швидкість поділу вегетативного полюса, який переобтяжений жовтком, менша від швидкості поділу анімального полюса, внаслідок чого бластомери мають неоднакові розміри. У ділянці дна бластули вони великі (макромери), а в ділянці даху – малі (мікромери).

Часткове, або дискоїдальне дроблення характерне для зигот з великим вмістом жовтка (риби, плазуни, птахи). Дроблення в таких яйцеклітинах відбувається лише в ділянці анімального полюса. Частина зиготи, заповнена жовтком, у дробленні участі не бере.

Зиготи свійських ссавців містять малу кількість жовтка. Дроблення їх починається як повне рівномірне, далі воно відбувається як повне нерівномірне і асинхронне. Такий вид дроблення окремі автори визначають як неправильне або архаїчне (Токін Б.П., 1966).

Залежно від виду дроблення утворені бластули мають особливості будови та специфічні назви (рис. 16). У разі повного рівномірного дроблення утворюється одношарова, з великою порожниною бластула, яку називають целобластулою (ланцетник). У результаті повного нерівномірного дроблення (амфібії) формується багатошарова бластула – амфібластула (різновид целобластули). Її порожнина зміщена до даху. В разі часткового дроблення утворюється дискобластула

62