Материал: Лекции Хомича Цитология

можливості формування апарату білкового синтезу. Цитоплазма (овоплазма) займає великий об’єм. У ній є вільні рибосоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, мітохондрії, лізосоми і жовток. Жовток складається з білків, вуглеводів і ліпідів. Накопичуючись у цитоплазмі, він зміщує ядро на периферію, у зв’язку з чим яйцеклітина набуває полярності. Жовток є `трофічним матеріалом для зародка. Його кількість у яйцеклітині пов’язана з типом ембріонального розвитку тварин – внутрішнім або зовнішнім, а також від виду зовнішнього типу – прямого чи непрямого.

Залежно від кількості жовтка яйцеклітини поділяють на оліголецитальні, полілецитальні й мезолецитальні.

Оліголецитальні яйцеклітини містять мало жовтка. Вони властиві тваринам з внутрішнім ембріональним розвитком (ссавці) і тваринам з непрямим зовнішнім ембріональним розвитком (ланцетник).

Полілецитальні яйцеклітини містять багато жовтка. Вони властиві тваринам з прямим зовнішнім ембріональним розвитком (плазуни, птахи, яйцекладні ссавці). Яйцеклітини, що містять середню кількість жовтка, називають мезолецитальними. Такі яйцеклітини властиві тваринам із зовнішнім прямим і непрямим типом ембріонального розвитку (амфібії, більшість риб).

Жовток у цитоплазмі яйцеклітин розміщується неоднаково. В одних яйцеклітинах він розміщений рівномірно – ізолецитальні яйцеклітини (ссавці, ланцетник), в інших – локалізований у ділянці вегетативного полюса – телолецитальні яйцеклітини (амфібії, риби, плазуни, птахи та яйцекладні ссавці). Периферійний шар цитоплазми називають кортикальним. У цьому шарі жовтка немає і міститься значна кількість мітохондрій та кортикальних гранул. Останні є комплексами протеогліканів і глікопротеїдів. Через кортикальний шар відбувається перенесення поживних речовин, він бере участь у заплідненні та розвитку на найбільш ранніх етапах ембріогенезу.

Яйцеклітини вкриті трьома оболонками: первинною, вторинною й третинною. Первинна оболонка (жовткова, або вітелінова) – це власне плазмолема. Вторинна оболонка утворена фолікулярними клітинами та їхніми похідними. Останні, як правило, щільно прилягають до первинної оболонки і формують блискучу (прозору) зону. Фолікулярні клітини поблизу блискучої зони розміщені радіально. Вони та їх відростки, що пронизують блискучу зону, і контактують з первинною оболонкою утворюють так званий променевий вінець. Вторинна оболонка виконує трофічну та захисну функції, вона також запобігає поліспермії – проникненню багатьох сперматозоїдів у яйцеклітину. Найкраще розвинена ця оболонка у ссавців. Третинна обо-

53

лонка є лише в яйцеклітинах плазунів, птахів та яйцекладних ссавців. Її складові частини утворені секретом клітин яйцепроводів.

Будова яйцеклітини птахів. Яйцеклітину птахів називають яйцем (рис. 14). Яйце складається з жовтка, білка, підшкаралупової оболонки й шкаралупи. Жовток – це власне яйцеклітина, в якій є ядро і цитоплазма. Ядро знаходиться в ділянці анімального полюса і оточене вузькою смужкою цитоплазми, яка не має жовтка і містить органели (зародковий диск, рубчик). Жовток яйця неоднорідний, він буває світлим і темним. Поблизу центра яйцеклітини знаходиться світлий жовток. Ця зона має колбоподібну форму і називається латеброю. В інших ділянках яйцеклітини темний і світлий жовтки розміщені шарами. Темний жовток формується вдень, світлий – уночі. Жовток утримується в центрі за допомогою халаз – покручених пучків тонких ниткоподібних структур білково-вуглеводної природи, які спрямовані від жовтка до підшкаралупової оболонки протилежних кінців яйця. При цьому ядро яйцеклітини завжди знаходиться зверху. Вторинної оболонки у сформованій яйцеклітині птахів немає.

Рис. 14. Будова яйця курки (схема):

1 — шкаралупа; 2 — латебра; 3 — підшкаралупова оболонка; 4 — світлий жовток; 5 — темний жовток; 6 — безжовткова цитоплазма; 7 — ядро; 8 — жовткова оболонка; 9 — повітряна камера; 10 — білок (зовнішній шар); 11 — білок (волокнистий шар); 12 — халаза; 13 — халазоподібний шар білка; 14 — внутрішній шар білка

Білок, підшкаралупова оболонка і шкаралупа – це складові частини третинної оболонки. Часто окремо їх називають третинними оболонками. Білок розміщений навколо жовтка. До його складу входить вода (87%), білки, вуглеводи, мінеральні речовини та незначна кількість ліпідів. Він є поживним матеріалом для зародка. В білку є

54

також бактерицидні речовини. Залежно від локалізації розрізняють внутрішній і зовнішній шари білка. В кожному шарі білок буває в рідкому й щільному станах. Щільний білок бере участь у формуванні халаз.

Зовні білок вкритий підшкаралуповою оболонкою, яка складається з двох шарів – зовнішнього та внутрішнього. Внутрішній шар прилягає до білка, а зовнішній – до шкаралупи. В ділянці тупого кінця яйця між шарами оболонки знаходиться порожнина, заповнена повітрям – повітряна камера. Підшкаралупова оболонка побудована з волокон, до складу яких входять кератиноподібні речовини. Вона дуже щільна, еластична і проникна для газів, води та розчинів.

Шкаралупа побудована з неорганічних та органічних речовин. Органічні речовини утворюють щільно розміщені пучки волокон, а неорганічні – вапно. В шкаралупі є мікроскопічні пори, у зв’язку з чим вона проникна для газів. Зовні шкаралупа вкрита кутикулою, яка побудована із глікозаміногліканів. Вона запобігає проникненню крізь пори шкаралупи мікроорганізмів, спор грибів і проникна для газів. Шкаралупа виконує захисну функцію і є депо мінеральних речовин, які використовуються для формування скелета зародка.

Запитання для самоконтролю

1. Що вивчає ембріологія і як її ділять? 2. Чим відрізняються статеві клітини від соматичних? 3. Складові частини сперматозоїда. 4. Що знаходиться у головці сперматозоїда? 5. Що міститься в акросомі? 6. Що знаходиться в шийці сперматозоїда? 7. Які частини має хвіст сперматозоїда? 8. Що знаходиться у частинах хвоста сперматозоїда? 9. Чим відрізняються сперматозоїди ссавців і птахів? 10. Які функції виконує сперматозоїд? 11. Які особливості має яйцеклітина порівняно із сперматозоїдом? 12. Що таке полярна диференціація яйцеклітини? 13. Чим утворений жовток? 14. Які особливості кортикального шару цитоплазми яйцеклітини? 15. Скільки оболонок може мати яйцеклітина? 16. Чим утворена вторинна оболонка яйцеклітини ссавців, які функції вона виконує? 17. Чим утворений променевий вінець? 18. Критерії класифікації яйцеклітин. 19. Особливості будови яйцеклітини птахів. 20. Яка органела відсутня у яйцеклітині?

55

Лекція 7. Розвиток статевих клітин. Загальна характеристика ембріогенезу

Гаметогенез. Сперматогенез і овогенез. Запліднення. Зигота. Дроблення і його види. Бластула та її види. Гаструляція. Гаструла.

Онтогенез статевих клітин (гаметогенез). У ссавців первинні недиференційовані статеві клітини – гоноцити утворюються в стінці жовткового мішка зародка на ранніх етапах його розвитку. З течією крові або по ходу кровоносних судин вони мігрують у закладки статевих залоз (гонади), які називають статевими валиками. В останніх гоноцити стають нерухомими, округлюються, розмножуються і диференціюються в статеві клітини самця чи самиці. Диференціація відбувається залежно від типу статевих хромосом, якi були в клiтинах зародка. З диференцiацiєю статевих клітин починається і диференціація закладок статевих залоз.

Сперматогенез – розвиток статевих клітин самця. Розвиток сперматозоїдів відбувається в статевих залозах самця – яєчках (сім’яниках) статевозрілих тварин. Він має чотири періоди: розмноження, росту, дозрівання і формування (рис. 15).

Рис. 15. Схема сперматогенезу (І) і овогенезу (ІІ):

А — аутосоми; Х, Y — статеві хромосоми

Період розмноження. У цей період статеві клітини називають сперматогоніями. Вони входять до складу стінки звивистих сім’яних канальців яєчок, мають невеликі розміри, плоску або округлу форму і

56

округлі ядра з диплоїдним числом хромосом. Сперматогонії активно діляться шляхом мітозу. Частина сперматогоній припиняє поділ, вони збільшуються в об’ємі і переходять у другий період розвитку. Клітини, які не припиняють ділитися, залишаються стовбуровими клітинами і поповнюють запас сперматогоній.

Період росту. Статеві клітини цього періоду називають первинними сперматоцитами. Вони втрачають зв’язок з базальною мембраною стінки звивистих сім’яних канальців і вступають у контакт з підтримувальними клітинами (клітини Сертолі). Ці клітини мають великі розміри і багато відростків. Вони виконують опорну, трофічну, захисну, секреторну та інші функції, створюючи потрібне середовище для статевих клітин, що розвиваються. В цей період у первинних сперматоцитах активно відбуваються процеси асиміляції, утворюються нові органели, що спричинює збільшення об’єму клітин. В ядрі синтезується ДНК і відбувається рекомбінація спадкового матеріалу (початок профази І мейозу). В ній виділяють п’ять стадій: лептотену, зиготену, пахітену, диплотену і діакінез. У лептотені відбувається конденсація хромосом. Вони стають помітними у ядрі і мають вигляд ниток. Хромосоми утворені двома хроматидами, які щільно прилягають одна до одної. Зиготена характеризується подальшою конденсацією хромосом, зближенням і з’єднанням (кон’югація) гомологічних хромосом. Кон’юговані хромосоми починають обмінюватись генами – кросинговер. У пахітені кон’юговані хромосоми потовщуються, стають короткими і тісно контактують по всій довжині. Для диплотени властиве формування тетрад. При цьому, у кожній кон’югованій хромосомі виникає щілина, яка розділяє хроматиди. Кон’юговані хромосоми починають відходити одна від одної, зберігаючи зв’язок у місцях перехресть. У діакінезі хромосоми потовщуються і відходять одна від одної.

Період дозрівання. В цей період відбуваються два мітотичні поділи клітин, які проходять один за одним з дуже короткою інтерфазою, у якій не відбувається подвоєння ДНК (мейоз). У результаті першого (редукційного) поділу з первинного сперматоцита утворюються два вторинних сперматоцити. Вони мають гаплоїдне число хромосом порівняно з первинними сперматоцитами, але кожна хромосома перед поділом складалась з двох хроматид, у зв’язку з чим їх набір залишається диплоїдним. Внаслідок другого (екваційного) поділу із вторинного сперматоцита утворюються дві сперматиди – істинно гаплоїдні клітини, які різняться за статевими хромосомами. Половина з них мають Х-, половина – Y-хромосому. Сперматиди – округлі клітини, перебувають у тісному контакті з підтримувальними клітинами.

57