Материал: Лекции Хомича Цитология

Міжклітинна речовина – це продукт життєдіяльності окремих видів клітин. Вона побудована з волокнистих структур і безструктурної речовини (основна речовина), які розглядатимуться при характеристиці волокнистої сполучної тканини.

Запитання для самоконтролю

1. Які є прояви життєдіяльності клітин? 2. Що таке обмін речовин, які він має етапи ? 3. Коли відбувається ріст клітин і чим він характеризується ? 4. Що таке подразливість клітин, які вона має етапи ? 5. Види руху клітин у навколишньому середовищі. 6. За рахунок чого відбувається внутрішньоклітинний рух ? 7. З чим пов`язані старіння і смерть клітин ? 8. Що таке апоптоз ? 9. Як розмножуються клітини ? 10. Які є способи поділу клітин ? 11. Що таке клітинний цикл ? 12. Склад клітинного циклу. 13. З чого складається інтерфаза ? 14. Що відбувається в окремих періодах інтерфази ? 15. Назвіть фази власне мітозу. 16. Що відбувається у профазі, метафазі, анафазі і телофазі ? 17. Що таке ендомітоз? 18. Що утворюється внаслідок ендомітозу? 19. Які особливості властиві поліпоїдним клітинам ? 20. Що таке амітоз ? 21. Які клітини діляться амітозом ? 22. Види амітозу. 23. Неклітинні структури організму тварин.

48

ЕМБРІОЛОГІЯ

Лекція 6. Будова і функції статевих клітин

Предмет вивчення ембріології, її поділ. Загальна характеристика статевих клітин. Мікро- і ультрамікроструктура сперматозоїдів і яйцеклітин ссавців. Класифікація яйцеклітин. Особливості будови яйцеклітини птахів.

Ембріологія в дослівному перекладі – це наука про зародок. Її назва походить від грецьких слів: „embryon” – зародок і „logos” – учення. Однак ця назва не відповідає повному змісту науки, оскільки зародок є тільки початковою стадією розвитку тварин. За сучасними даними, ембріологія вивчає розвиток і будову статевих клітин, розвиток організму від запліднення до народження (живородні) або вилуплення (яйцекладні). Розвиток окремих органів, їх систем і апаратів (статеві органи, ендокринні органи та ін.) не закінчується з народженням тварин, а триває і в післяродовий період. Таким чином, ембріологія вивчає також розвиток органів і в післяродовий період доти, доки вони не досягнуть дефінітивного стану.

Ембріологію поділяють на загальну і спеціальну. Загальна ембріологія вивчає розвиток і будову статевих клітин (прогенез), запліднення, ранні етапи розвитку зародка, які закінчуються утворенням зародкових листків, осьових органів і плодових оболонок (ембріогенез). Спеціальна ембріологія вивчає розвиток окремих органів (органогенез), їх систем і апаратів від моменту закладання до набуття ними дефінітивного стану.

Будова статевих клітин (гаметоцитів). Хто вперше виявив статеві клітини до цього часу невідомо. З цього приводу є дві версії. Прихильники першої вважають, що першовідкривачем сперматозоїдів був А.Левенгук. Автори другої версії стверджують, що вперше сперматозоїди побачив студент Гам, учень природознавця І.Сваммердама і це сталося у другій половині XVII століття. Щодо походження терміну „гаметоцити” теж є дві версії. За першої – він походить від прізвища студента, який вперше виявив сперматозоїди. За другої, більш правдоподібної версії, термін „гаметоцити” утворений двома грецькими словами: „gamen” – шлюб і „cytos” – клітина.

Статеві клітини за своєю будовою подібні до соматичних клітин, вони так само складаються з оболонки, цитоплазми і ядра. Їх будова в розділі “Ембріологія” вивчається тільки з методичної точки

49

зору. Зрілі статеві клітини відрізняються від соматичних клітин тим, що вони не можуть розмножуватися, в їхніх ядрах знаходиться гаплоїдний набір хромосом і для них характерна низька метаболічна активність. Статеві клітини поділяють на статеві клітини самців і самиць.

Статеві клітини самців називають сперматозоїдами, або сперміями (рис. 11). Це рухливі джгутикоподібні клітини, що входять до складу сперми і виконують три основні функції: забезпечують контакт зі статевою клітиною самиці, вносять при заплідненні у яйцеклітину центріоль, яка потрібна для її поділу, і передають майбутньому організму спадкову інформацію самців.

Рис. 11. Сперматозоїди свійських тварин:

1 — жеребця; 2 — осла; 3 — бугая; 4 — барана; 5 — цапа; 6 — кнура; 7 — кобеля; 8 — кота

Живуть сперматозоїди в статевих шляхах самиць ссавців 24–36 годин, а птахів – до 30 діб. Оптимальне середовище для них слаболужне. Сперматозоїди здатні до хемотаксису та реотаксису і мають однаковий електричний заряд.

Довжина сперматозоїдів свійських ссавців коливається від 50 до 80 мкм. Найбільшу довжину мають сперматозоїди бугая і барана (75– 80 мкм), найменшу – кнура (50–55 мкм) і жеребця (50–60 мкм).

Сперматозоїд складається з головки, шийки і хвоста (джгутика), які обмежені плазмолемою (рис. 11, 12). Головка має сплюснуту округлу або овальну форму (у птахів вона конічна або гвинтоподібна) і розміщена на передньому кінці сперматозоїда. Її більшу частину займає ядро, в якому міститься спадковий матеріал у вигляді хромосом. Сперматозоїди гетерогаметнi, оскільки в їхніх ядрах знаходяться різні типи статевих хромосом – Х або Y. Відповідно до цього вони поділяються на андросперматозоїди – мають Y-хромосому і гінекосперматозоїди

– Х-хромосому. У передній частині головки ядро вкриває акросома

50

(видозмінений комплекс Гольджі), в якій містяться гідролітичні ферменти – трипсин і гіалуронідаза. Вони потрібні для перфорації вторинної оболонки яйцеклітини під час запліднення. У плазмолемі ділянки головки сперматозоїда знаходяться фібрили, які надають їй міцності.

Рис. 12. Схема будови сперматозоїда:

І — головка, ІІ — шийка, ІІІ — проміжна, IV — основна, V — кінцева частини хвоста; 1 — акросома; 2 — ядро; 3 — проксимальна центріоль; 4 — дистальна центріоль (краніальна частина); 5 — аксонема; 6 — мікрофібрили; 7 — мітохондріальна піхва; 8 — каудальна (кільцеподібна) частина дистальної центріолі

Шийка сперматозоїда коротка. Вона має незначний об’єм цитоплазми, в якій розміщені проксимальна центріоль і краніальна частина дистальної центріолі.

Хвіст сперматозоїда – це орган його руху. На ньому розрізняють проміжну, головну і кінцеву частини, що розміщені позаду шийки в наведеній послідовності.

У проміжній, головній і кінцевій частинах хвоста розміщена аксонема – осьова нитка – скоротливий апарат хвоста. Вона починається від краніальної частини дистальної центріолі, має циліндричну форму і знаходиться в центрі хвоста. Аксонема побудована з 10 пар мікротрубочок, з яких одна пара займає центральне положення. Вздовж і навколо аксонеми у проміжній і головній частинах хвоста міститься 9 мікрофібрил, які починаються ще в шийці. Вони утворюють цитоскелет. У головній частині хвоста повздовжні мікрофібрили з’єднуються поперечними. Внаслідок цього формується волокниста піхва.

51

Проміжна частина (тіло сперматозоїда) містить найбільший об’єм цитоплазми, в якій розміщені мітохондрії та включення. Мітохондрії розміщені спірально навколо мікрофібрил і формують мітохондріальну піхву. Вони забезпечують енергією рухову активність сперматозоїдів. Включення представлені глікогеном і фосфоліпідами. На межі між проміжною й головною частинами хвоста, навколо мікрофібрил, розміщена кільцеподібна каудальна частина дистальної центрiолi. В головній частині хвоста прошарок цитоплазми тонкий, у ній немає органел і включень. Кінцева частина за своєю будовою подібна до головної. Однак у ній відсутні мікрофібрили, а є лише поодинокі мікрофіламенти. Аксонема в ділянці кінчика хвоста розпадається на кінцеві фібрили.

Яйцеклітина, або овуляторне яйце (овоцит), – це статева клітина самиці. За будовою яйцеклітини значно відрізняються від сперматозоїдів та соматичних клітин. Вони нерухомі, мають округлу форму і великий діаметр, який залежно від виду свійських тварин коливається від 100 мкм до кількох сантиметрів. Яйцеклітини вкриті двома або трьома оболонками. Для них характерні значні трофічні включення у вигляді жовтка в цитоплазмі та полярна диференціація – анімальний і вегетативний полюси. В анімальному полюсі міститься ядро, а у вегетативному – жовток. З органел у яйцеклітинах відсутній цитоцентр.

Яйцеклітина, як і кожна еукаріотна клітина, складається з ядра, цитоплазми і оболонок (рис. 13). Ядро велике, розміщене в ділянці анімального полюса. В ньому міститься гаплоїдний набір хромосом,

Рис. 13. Яйцеклітина ссавців:

1 — ядро; 2 — ядерце; 3 — цитоплазма; 4 — первинна оболонка; 5 — вторинна оболонка

серед яких є лише Х-статева хромосома, у зв’язку з чим яйцеклітини називають гомогаметними. Ядерце велике, що свідчить про значні

52