Материал: Лекции Хомича Цитология

Нормальна подразливість характеризується тим, що сила подразника не виходить за межі, властиві середовищу, що оточує клітину. За цієї подразливості клітина функціонує нормально, змін у її структурах не спостерігається. У разі тривалої дії сильного подразника клітина переходить у паранекротичний стан. Він характеризується значними змінами у функції та структурі клітини. При цьому в цитоплазмі клітини формуються не властиві їй включення та структури у вигляді зерен, грудочок і ниток. Змінюються фізико-хімічні властивості речовин клітини. Все це призводить до порушення нормальної життєдіяльності клітин і навіть до їх загибелі. Некротична подразливість характеризується тим, що сила подразника дуже велика, за якої в структурах клітин настають незворотні зміни. Такі клітини не можуть функціонувати і гинуть.

Рух клітин поділяють на внутрішньоклітинний і рух у навколишньому середовищі. Внутрішньоклітинний рух властивий майже всім клітинам. Це рух цитоплазми, ядра, органел, включень, фагоцитарних і піноцитозних пухирців. Він зумовлений процесами в клітинах та їх функціями. У деяких різновидів клітин (війчастий епітелій) здатність до руху мають окремі вирости цитоплазми – війки.

Здатність до руху в навколишньому середовищі мають окремі види клітин: лейкоцити, макрофаги, окремі клітини сполучної тканини та сперматозоїди. Цей рух здійснюється за допомогою спрямованої течії цитоплазми в певні ділянки клітин, що спричинює утворення псевдоніжок (лейкоцити, макрофаги), а також за рахунок поступальних рухів частин цитоплазми (хвостовий відділ сперматозоїда). Рух клітин у навколишньому середовищі спричинюється і спрямовується деякими чинниками цього середовища і називається таксисом. Залежно від характеру цих чинників розрізняють хемотаксис – рух у напрямку до певних хімічних речовин або від них, реотаксис – рух проти течії рідини, тигмотаксис – рух у напрямку тіла, що вступило в контакт з клітиною, або від нього.

Старіння і смерть клітин. Клітини багатоклітинних організмів постійно зазнають дії різноманітних чинників навколишнього середовища, які спричинюють у них структурні й метаболічні зміни. З віком у клітинах накопичуються також продукти обміну речовин, які змінюють сталість її внутрішнього середовища. Внаслідок цього клітини втрачають здатність до біосинтезу, зношуються, старіють і гинуть.

У старіючих клітинах змінюються фізико-хімічні властивості протоплазми, що виявляється зниженням здатності її колоїдів зв’язувати воду, появою довгоіснуючих метаболічно не активних мак-

43

ромолекул органічних речовин. У цитоплазмі таких клітин збільшується кількість ліпідів, холестерину і включень, зменшується кількість білка й глікогену, хроматин ядра перебуває переважно у вигляді гетерохроматину.

Структурні зміни виявляються в клітинних мембранах. Клітинні мембрани лізосом руйнуються, їхні ферменти потрапляють у гіалоплазму і здійснюють процес автолізу – самоперетравлювання клітини.

Крім смерті клітин, визваної їх старінням є ще запрограмована смерть клітин – апоптоз. Вона виникає без порушення внутрішньоклітинного обміну речовин і контролюється спеціальними генами. Останні зумовлюють синтез речовин, які приводять до апоптозу. Апоптоз відбувається в ембріогенезі і у постнатальному періоді онтогенезу. Він проявляється ущільненням ядра, скупченням у вигляді півмісяця гетерохроматину, розпадом ядра, ущільненням і фрагментацією цитоплазми.

Репродукція клітин. Репродукція (самовідтворення, розмноження) є загальною властивістю всіх живих систем. Завдяки цій властивості забезпечується безперервна спадкоємність поколінь клітин, відбувається ріст організму і регенерація ушкоджених тканин. Репродукція характерна для більшості клітин тваринних організмів. Тільки високоспеціалізовані клітини втрачають цю здатність. До них належать зрілі клітини крові та статеві і нервові клітини.

Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини. Розрізняють три види поділу: мітоз, амітоз і мейоз.

Мітоз – це непрямий поділ соматичних клітин, у результаті якого кожна дочірня клітина отримує ту кількість спадкового матеріалу, яку мала материнська клітина. У зв’язку з цим мітоз неможливий без попереднього подвоєння ДНК у материнській клітині. Він є частиною клітинного (мітотичного) циклу – весь період життя клітини, здатної до поділу, включаючи і сам поділ. Клітинний цикл складається з інтермітотичної фази (інтерфази) і власне мітозу. Тривалість клітинного циклу залежить від виду клітин і особливостей виду тварин. Так, клітинний цикл епітеліальних клітин тонкої кишки мишей коливається від 12,5 до 19 год.

Інтерфаза передує власне мітозу і становить більшу частину клітинного циклу. Вона починається в дочірніх клітинах після поділу материнської і відбувається в три періоди: пресинтетичний (G1), син-

тетичний (S) і постсинтетичний (G2). У пресинтетичний період клі-

тина інтенсивно росте, збільшується в об’ємі, у цитоплазмі активно синтезуються властиві їй органели, ферменти та речовини, які необхідні для синтезу ДНК і білка. У синтетичний період відбувається подвоєн-

44

ня молекул ДНК і синтез білка гістону. В третій період синтезуються РНК й білки, що беруть участь у формуванні веретена поділу. Впродовж інтерфази відбувається також подвоєння центріолей цитоцентру. Навколо центріолей мікротрубочки формують променисту сферу. Тривалість інтерфази залежить від швидкості синтезу білка цикліну, який регулює вступ клітини у власне мітоз. Тривалість періодів інтерфази теж неоднакова. Найбільш тривалий пресинтетичний період, а найменш тривалий – постсинтетичний.

Власне мітоз відбувається в чотири фази: профаза, метафаза, анафаза і телофаза (рис. 9).

Рис. 9. Мітоз у клітинах корінця цибулі

У профазі клітина припиняє функціонувати, втрачає зв’язок з іншими клітинами і округлюється. В ній зникають окремі спеціальні органели (війки, тонофібрили). У цитоплазмі клітини зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки і рибосом. Пари центріолей, оточених центросферою, розходяться до полюсів клітини. Між ними з`являються мікротрубочки, які відходять від материнської центріолі кожної пари. Тобто починає формуватися веретено поділу. У цій фазі значні зміни відбуваються і в ядрі клітини. Хромосоми інактивуються і спiралізуються. Вони мають ниткоподібний вигляд і утворюють клубок. У ранній профазі він щільний, а у пізній – пухкий. Інактивація ядерцевих організаторів призводить до зникнення ядерець. Наприкінці профази ядерна оболонка розпадається на сегме-

45

нти і хромосоми потрапляють у цитоплазму. Останній процес може відбуватися і на початку наступної фази.

Метафаза характеризується тим, що хромосоми розміщуються

вділянці екватора клітини. Вони утворюють фігуру, яку називають “материнською зіркою”, або “метафазною пластинкою”. Хроматиди хромосом поступово відокремлюються одна від одної, зберігаючи зв’язок лише в ділянці центромера. Апарат поділу завершує своє формування. Він складається не тільки з центріолей, оточених центросферами, а й веретена поділу. До нього належать мікротрубочки, які розташовані між центріолями протилежних полюсів клітини і мікротрубочки, які містяться між центріолями і центромерами хромосом. Центрами формування останніх є кінетохори, які знаходяться у первинних перетяжках хромосом.

Ванафазі клітина видовжується по осі мітотичного апарату. Хроматиди втрачають зв’язок між собою в ділянці центромера і стають самостійними хромосомами. Під дією мікротрубочок апарату поділу вони починають розходитись до протилежних полюсів клітини.

Телофаза – кінцева фаза мітозу. В цю фазу посередині клітини утворюється перетяжка, що поглиблюється і зникають мікротрубочки веретена поділу. Хромосоми протилежних полюсів активуються. Вони включаються в синтетичні процеси, деспіралізуються і частково виявляються у вигляді грудочок хроматину, навколо яких з’являється ядерна оболонка. В ядрах утворюються ядерця. Перетяжка розділяє цитоплазму материнської клітини на дві дочірні.

Ендомітоз (ендорепродукція). У разі порушень природного перебігу мітозу утворюються поліплоїдні клітини, що містять ДНК у кілька разів більше, ніж звичайні клітини. Це явище називають ендомітозом. Ендомітоз може виникати в разі блокади мітозу наприкінці інтерфази або на початку мітозу внаслідок порушення формування веретена поділу. При цьому подвоєна кількість хромосом залишається в ядрі клітини, яка не ділиться. Внаслідок цього утворюються одноядерні поліплоїдні клітини. Поліплоїдні двоядерні клітини утворюються

втих випадках, коли поділ цитоплазми вихідної клітини не відбувається. У ссавців поліплоїдні клітини трапляються в печінці, епітелії сечового міхура, ацинусах слинних та підшлункової залоз. Поліплоїдні клітини функціонально активніші, ніж звичайні. Вони також мають більші об’єм і масу.

Амітоз – прямий поділ соматичних клітин, що відбувається без морфологічної перебудови ядра й цитоплазми. Тобто під час цього поділу ядро перебуває в інтерфазному стані, в ньому не конденсуються хромосоми, не утворюється також мітотичний апарат. Амітоз по-

46

чинається з поділу ядерця, потім ядра і закінчується поділом цитоплазми. Однак поділ цитоплазми під час амітозу відбувається не завжди, внаслідок чого утворюються дво- і багатоядерні клітини. Більшість клітин, що утворилися в результаті амітозу, не можуть у подальшому розмножуватись шляхом мітозу. Репродукція клітин прямим поділом властива відживаючим клітинам, які завершують життєдіяльність, клітинам тимчасових структур і органів (позазародкові органи, фолікулярні клітини яєчника). Амітозом розмножуються також клітини в місцях локалізації патологічного процесу (запалення, злоякісні пухлини).

Виділяють такі види амітозу: генеративний, реактивний і дегенеративний. Внаслідок генеративного амітозу утворюються повноцінні дочірні клітини, які в подальшому діляться шляхом мітозу. Реактивний амітоз відбувається за дії на тканини неадекватних подразників. Дегенеративний амітоз властивий клітинам, які завершують своє життя.

Мейоз – це поділ статевих клітин у стадії їх росту й дозрівання. Завдяки йому забезпечуються сталість числа хромосом у наступних поколіннях. Мейоз складається з двох послідовних мітотичних поділів. Між поділами є коротка інтерфаза, у якій не подвоюються молекули ДНК. У першому поділі відбувається кросинговер – обмін генами між гомологічними хромосомами. У результаті мейозу утворюються статеві клітини з одинарним (гаплоїдним) набором хромосом. Процес мейозу значно довший, ніж мітозу, і триває від кількох днів до кількох років. Він буде розглядатися при викладенні індивідуального розвитку статевих клітин.

Неклітинні структури організму. Багатоклітинний організм,

як зазначалося вище, крім клітин побудований також із неклітинних структур, які є похідними клітин. Неклітинні структури разом з клітинами зумовлюють цілісність і життєдіяльність організму. Вони становлять понад 50% маси тіла і поділяються на ядерні, що мають ядра і виникають внаслідок злиття окремих клітин або внаслідок їх незавершеного поділу, та без’ядерні – міжклітинна речовина. До ядерних неклітинних структур належать симпласти і синцитії.

Симпласти – постійні неклітинні структури організму, що мають великий об’єм цитоплазми і багато ядер. До симпластів належать м’язові волокна скелетної м’язової тканини.

Синцитії (сукліття) – тимчасові неклітинні структури організму. Вони виникають під час розвитку статевих клітин, коли поділ клітин повністю не завершується і дочірні клітини з’єднані між собою цитоплазматичними містками, які з часом зникають.

47