Материал: Лекции Хомича Цитология

(птахи). Її дах і крайова зона утворені бластомерами, а дно – жовтком. Порожнина дискобластули щілиноподібна.

Бластулу ссавців називають бластоцистою. Її стінка утворена одним шаром клітин (трофобласт). На внутрішній поверхні стінки розміщена група клітин (ембріобласт). Між трофобластом та ембріобластом знаходиться невелика порожнина.

На кожній бластулі за допомогою спеціальних методів виявляють ділянки, з яких у подальшому розвиваються зародкові листки і органи, на які вони диференціюються. Ці ділянки формують карту презумптивних органів (від лат. praesumptio – припущення). Знання цієї карти допомагає зрозуміти наступний етап ембріогенезу.

Так, у ділянці даху целобластули й амфібластули міститься клітинний матеріал презумптивної ектодерми, у ділянці крайової зони – презумптивних хорди й мезодерми, а в ділянці дна – презумптивної ентодерми. В дискобластулі клітинний матеріал презумптивної ектодерми розміщений у передній і центральній ділянках, далі послідовно розміщений клітинний матеріал презумптивних хорди, мезодерми та ентодерми.

Гаструляція – це процес росту й поділу клітин бластули, їх переміщення, перегрупування та диференціації. У результаті гаструляції утворюється зародок, який спочатку складається із зовнішнього (ектодерми) і внутрішнього (ентодерми) зародкових листків, а пізніше і середнього (мезодерми). В ході гаструляції виділяються також зачатки осьових органів: нервової трубки, кишкової трубки та хорди (спинної струни).

Залежно від виду бластули розрізняють чотири типи гаструляції: інвагінація, епіболія, імміграція та деламінація (рис. 17).

Рис. 17. Типи гаструляції (схема):

а — інвагінація; б — епіболія; в — імміграція; г — деламінація

63

У хребетних тварин гаструляція, як правило, відбувається за кількома типами, що можуть іти один за одним або паралельно. Один із них називають основним, інші – додатковими.

Інвагінація (впинання). Так гаструла утворюється з целобластули. Бластодерма ділянки дна целобластули впинається в бластоцель і прилягає до бластодерми даху та крайової зони. При цьому порожнина целобластули зникає і утворюється зародок, який складається із зовнішнього зародкового листка – ектодерми і внутрішнього – ентодерми. Внутрішній зародковий листок обмежує порожнину первинної кишки – гастроцель, яка сполучається з навколишнім середовищем отвором – бластопором (первинний рот). Бластопор обмежений дорсальною, вентральною та латеральними губами.

Епіболія (обростання). Це основний тип гаструляції амфібластули. При цьому малі бластомери даху та крайової зони активно розмножуються і обростають великі бластомери дна бластули, внаслідок чого формуються зовнішній та внутрішній зародкові листки.

Імміграція (вселення). За цього типу гаструляції окремі бластомери стінки бластули іммігрують у її порожнину, розміщуються поблизу бластодерми і утворюють внутрішній зародковий листок. Бластомери, що не іммігрували зі стінки, формують зовнішній зародковий листок. Такий тип гаструляції є основним у кишковопорожнинних, додатковим – у птахів і ссавців.

Деламінація (розшарування). Цей тип гаструляції є один із основних у птахів і ссавців. При цьому клітини стінки бластули активно діляться і розміщуються у два шари (зародкові листки) – ектодерму та ентодерму.

Середній зародковий листок – мезодерма – розміщений між ектодермою та ендодермою. Джерела її розвитку в різних видів тварин неоднакові. У вторинноротих тварин вона розвивається з ентодерми і частково з ектодерми.

Нервова трубка розвивається з ектодерми, кишкова – з ентодерми. Джерела розвитку хорди в окремих видів тварин різні.

Запитання для самоконтролю

1. Де утворюються первинні статеві клітини (гоноцити)? 2. Що таке сперматогенез і де він відбувається? 3. Назвіть періоди сперматогенезу. 4. Що відбувається у періоді росту? 5. Які фази характерні для рекомбінації спадкового матеріалу і що в них відбувається? 6. Що характерно для періоду дозрівання? 7. Як відбувається формування

64

сперматозоїда? 8. Що таке овогенез? 9. Назвіть періоди овогенезу і де вони відбуваються? 10. Що відбувається у періоді росту? 11. Що таке вітелогенез? 12. Що відбувається у періоді дозрівання? 13. Що таке запліднення? 14. Етапи запліднення, що в них відбувається? 15. Чим відрізняється зигота від яйцеклітини? 16. Які є види дроблення, від чого вони залежать? 17. Що утворюється внаслідок дроблення? 18. Будова бластули. 19. Види бластул. 20. Що таке гаструляція? 21. Типи гаструляції, від чого вони залежать? 22. Що утворюється внаслідок гаструляції? 23. Які є зародкові листки і осьові органи?

Лекція 8. Диференціація зародкових листків і осьових органів. Ембріогенез ланцетника, риб, амфібій і птахів

Диференціація зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми, та осьових органів: хорди, нервової і кишкової трубки. Особливості ембріогенезу ланцетника, риб і амфібій. Ембріогенез птахів.

У процесі подальшого розвитку зародка настає диференціація зародкових листків і осьових органів, що веде до утворення тканин –

гістогенезу і органів – органогенезу (рис. 18).

Рис. 18. Стереограма зародка амфібії:

1 — мезодерма; 2 — ектодерма; 3 — нервова трубка; 4 — дерматом; 5 — міотом; 6 — хорда; 7 — мезенхіма; 8 — склеротом; 9 — парієтальний листок мезодерми; 10 — вісцеральний листок мезодерми; 11 — кишкова трубка; 12 — спланхнотом; 13 — сегментна ніжка; 14 — соміт

65

З ектодерми розвиваються нервова трубка, нервові гребені, плакоди, епітелій шкіри та її похідні, епітелій слизової оболонки передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки.

Мезодерма розростається між ектодермою та ентодермою і має вигляд двох мішкоподібних утворів (рис. 18). Вона поділяється на дорсальну сегментовану і вентральну несегментовану частини, які сполучені сегментними ніжками.

Дорсальна частина представлена сегментами – сомітами, що розміщені по боках нервової трубки і хорди. В кожному із сомітів розрізняють зовнішню частину – дерматом, середню – міотом і внутрішню – склеротом. Із дерматомів розвиваються глибокі шари шкіри, з міотомів

– скелетні м’язи, а зі склеротомів – скелет.

Вентральну частину мезодерми називають спланхнотомом. Вона представлена парієтальним і вісцеральним листками, між якими розташована вторинна порожнина тіла – целом. Зі спланхнотома розвивається епітелій серозних оболонок, серцева м`язова тканина і кіркова речовина надниркових залоз.

Сегментні ніжки (нефрогонадотоми) представлені трубочка-

ми, які утворені клітинами. З них розвиваються окремі частини сечостатевих органів.

Мезодерма також дає початок первинній сполучній тканині – мезенхімі, з якої розвиваються всі різновиди сполучної тканини і гладка м’язова тканина.

Зентодерми розвивається кишкова трубка та епітелій слизової оболонки органів дихання.

Знервової трубки, нервових гребенів і плакод розвивається нервова система, з кишкової трубки — епітелій слизової оболонки органів травлення (за винятком передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки), а також паренхіма печінки та підшлункової залози.

Хорда у безчерепних хордових тварин є осьовим скелетом, у черепних хордових – його частиною.

Наведена диференціація зародкових листків і осьових органів свідчить, що в процесі розвитку окремих органів беруть участь клітини не одного, а переважно двох чи трьох зародкових листків.

У процесі розвитку зародок поступово набуває ознак, характерних для певної хребетної тварини. Спочатку це будуть ознаки, характерні для типу хордових, потім з’являються ознаки, властиві тваринам певного класу, виду і породи.

Ембріогенез хордових відбувається за єдиним планом. Однак у представників різних підтипів, класів він має свої особливості, знання

66

яких дає можливість зрозуміти ембріогенез вищих (плацентарних) ссавців.

Ембріогенез ланцетника. Ланцетник – це примітивна хордова тварина підтипу безчерепних, для якої властиве зовнішнє запліднення. Яйцеклітина і відповідно зигота ланцетника оліголецитальна та ізолецитальна. Дроблення зиготи повне рівномірне, спочатку синхронне, пізніше асинхронне.

Перша борозна дроблення проходить у меридіональній площині і ділить зиготу на два бластомери, які відповідають лівій і правій половинам майбутнього організму. Друга борозна дроблення бластомерів проходить також у меридіональній площині перпендикулярно до першої. Після другого дроблення зародок складається з чотирьох бластомерів. Третє дроблення бластомерів відбувається в екваторіальній площині, внаслідок чого зародок ділиться на вісім бластомерів. У подальшому, із бластомерів, які знаходяться вище екваторіальної площини розвивається передня частина тіла тварини, а з нижчих – задня частина. Після третього поділу дроблення відбувається почергово в широтних і меридіональних площинах. Кількість бластомерів збільшується в геометричній прогресії. Пізніше синхронність дроблення дещо порушується. Утворені бластомери зміщуються на периферію, розташовуються в один шар і формують целобластулу. Бластомери бластодерми целобластули, як відмічено вище, мають майже однакові розміри. Тільки у ділянці дна целобластули вони більші. Це пов’язано з тим, що перед дробленням весь жовток зиготи сконцентрувався у ділянці її вегетативного полюсу.

Гаструляція відбувається по типу інвагінації. Спочатку утворюються два зародкових листки – ектодерма та ентодерма. Клітини ектодерми малі й плоскі, а ентодерми – великі й стовпчасті. Після утворення двох зародкових листків довжина зародка збільшується, його дорсальна поверхня стає більш плоскою, бластопор зміщується до заднього кінця.

У ділянці дорсальної губи бластопора відбувається активне розмноження і переміщення клітин ектодерми в передньому (головному) напрямку. Тяж клітин ектодерми дорсальної поверхні зародка перетворюється на нервову пластинку. Клітини ектодерми по краях нервової пластинки активно розмножуються і вкривають її зверху. Таким чином, нервова пластинка виділяється з ектодерми і розміщується під нею. Після виділення нервової пластинки ектодерму називають шкірною (вторинною). Клітини нервової пластинки мають стовпчасту форму, вони активно розмножуються, внаслідок чого нервова пластинка прогинається і утворюється нервовий жолоб. Краї останнього змика-

67