Состав желудочного сока и значение его компонентов. Особенности секреторных полей желудка. Антианемическая функция желудка.

В сутки образуется 1,5-2,5 л сока. Вне пищеварения выделяется всего 10-15 мл сока в ч. Такой сок обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи количество образующегося сока возрастает до 500-1200 мл. Вырабатываемый сок - бесцветная прозрачная жидкость сильнокислой реакции, т.к. в нем находится 0,5% соляной кислоты. рН пищеварительного сока 0,9-2,5. Содержит 98,5% воды и 1,5% сухого остатка. Из них 1,1% неорганические вещества, 0,4% - органические. Неорганическая часть сухого остатка содержит катионы калия, натрия, магния и анионы хлора, фосфорной и серной кислот. Органические вещества представлены мочевиной, креатинином, мочевой кислотой, ферментами и слизью.

Ферменты желудочного сока включают пептидазы, липазу, лизоцим. К пептидазам относятся пепсины - комплекс нескольких ферментов, расщепляющих белки. Гидролизуют пептидные связи в молекуле белков с образованием продуктов их неполного расщепления - пептонов и полипептидов. Пепсины синтезируются главными клетками слизистой в неактивной форме, в виде пепсиногенов. Соляная кислота сока отщепляет от них белок, ингибирующий их активность. Они становятся активными ферментами. Пепсин А активен при рН = 1,2-2,0. Пепсин С, гастриксин - при рН = 3,0-3,5. Эти 2 фермента расщепляют короткоцепочечные белки. Пепсин В, парапепсин - при рН = 3,0-3,5. Он расщепляет белки соединительной ткани. Пепсин D гидролизует белок молока казеин. Пепсины А, В и D в основном синтезируются в антральном отделе. Гастриксин - во всех отделах желудка. Переваривание белков наиболее активно идет в примукозальном слое слизи, т.к. там сосредоточены ферменты и соляная кислота. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры молока. У взрослого ее значение не велико. У детей она гидролизует до 50% молочного жира. Лизоцим уничтожает микроорганизмы, попавшие в желудок.

Соляная кислота образуется в обкладочных клетках за счет следующих процессов:

1)перехода гидрокарбонат анионов в кровь в обмен на катионы водорода. Процесс образования гидрокарбонат анионов в обкладочных клетках происходит при участии карбоангидразы. В результате такого обмена на высоте секреции возникает алкалоз;

2)из-за активного транспорта протонов в эти клетки;

3)с помощью активного транспорта анионов хлора в них.

Соляная кислота, растворенная в желудочном соке, - свободная. Находящаяся в соединении с белками определяет связанную кислотность сока. Все кислые продукты сока обеспечивают его общую кислотность.

Значение соляной кислоты сока:

1)активирует пепсиногены;

2)создает оптимальную реакцию среды для действия пепсинов;

3)вызывает денатурацию и разрыхление белков, обеспечивая доступ пепсинов к белковым молекулам;

4)способствует створаживанию молока - образованию из растворенного казеиногена нерастворимого казеин;

5)обладает антибактериальным действием;

6)стимулирует моторику желудка и секрецию желудочных желез;

7)способствует выработке в двенадцатиперстной кишке желудочно-кишечных гормонов.

Секреторные поля желудка:

-кардиальные – содержат добавочные клетки, выделяют слизь (муцин);

-собственные – содержат обкладочные, главные и добавочные клетки, выделяют HCl, ферменты, муцин;

-пилорические – содержат главные и добавочные клетки, G-клетки, выделяющие гастрин.

Антианемическая функция желудка определяется вырабатываемым обкладочными клетками желудочных желез комплексным соединением – фактором Касла, необходимым для всасывания витамина В12. Фактор Касла связывает витамин В12 в желудке, создавая устойчивую к протеолизу в кислой среде структуру, и способствует всасыванию В12 в тощей кишке.

Фазы желудочной секреции и ее регуляция.

Объем, качество, скорость желудочной секреции зависят от нервных влияний, гормональных факторов, количества и качества принятой пищи, эффективности ее переваривания. Секрецию принято делить на три фазы. Каждая фаза имеет и стимулирующие и тормозные компоненты.

1)мозговая (цефалическая, сложнорефлекторная) фаза: выработка сока регулируется нервными механизмами – условный и безусловный рефлексы. Также имеет гастриновый компонент. Условнорефлекторная регуляция связана с ожиданием пищи, представлением о ней, с ее видом запахом, обстановкой приема пищи. Безуслонорефлекторная регуляция связана с раздражением рецепторов ротовой полости и глотки во время жевания и глотания пищи. Нервный механизм обеспечивает пусковое влияние на желудочную секрецию, регулирует выделение «запального сока» (по И.П.Павлову). Скорость секреции составляет 40-50% от максимальной секреции. Эфферентные нервные влияния передаются по волокнам блуждающего нерва. Эта фаза желудочной секреции исчезает после селективной ваготомии. Сокоотделение легко тормозится, если воздействовать такими раздражителями как чтение, неприятная обстановка приема пищи, разговоры. Механизм такого торможения – отрицательная одновременная индукция;

2)на секрецию в первую фазу накладывается секреция второй фазы – желудочной (по И.П.Павлову - нейрогуморальная и имеет 2-е составляющие – желудочная секреция и кишечная). Обусловлена раздражением хеморецепторов желудка и небольшой вклад дает раздражение механорецепторов. Железы испытывают корригирующее влияние гастрина и гистамина, которые выделяются под действием компонентов принятой пищи и реализуются местные гастрогастральные рефлексы и возбуждающие тормозные. Сокоотделение в желудочную фазу стимулируется симпатическими нервами;

3)третья фаза желудочной секреции – кишечная. На желудочную секрецию возбуждающие или тормозные влияния оказывает возбуждение рецепторов 12-перстной и тощей кишки. Это нервный механизм регуляции (энтерогастриные рефлексы). Также важны и гуморальные влияния, опосредуемые гормональными факторами. Нервные влияния исходят от механо- и хеморецепторов кишки при растяжении кишки химусом и раздражении компонентами химуса. Также регуляция обеспечивается всосавшимся в кровь продуктами гидролиза нутриентов. Объем секрета составляет от 18 до 38% от максимальной секреции (в зависимости от качества принятой пищи). Латентный период сокоотделения в кишечную фазу при естественном приеме пищи может составлять 1-3 ч у животного. Возбуждает секрецию в эту фазу плохо химически и механически обработанный химус, молоко, мясной бульон, капустный сок, гидролизаты белка, недостаточная кислотность. Угнетают секрецию жиры, продукты гидролиза жира, гипер- и гипотонические растворы, кислоты.

Секреция желудочных желез зависит от характера питания (И.П. Павлов исследовал на собаках). Длительная углеводная диета (30-40 суток) – хлеб, овощи, картофель – уменьшают секрецию во вторую и третью фазы. Кислотообразующая функция снижена. Белковая диета (30-60 суток) увеличивает секрецию во вторую фазу. На растительные белки ферментов выделяется (у собаки) в 2-4 раза больше, чем на животные (мясо, рыба). Адаптация осуществляется определенным соотношением пепсина и гастриксина. При увеличении порции мясной пищи до определенных пределов пропорционально увеличивается количество НСl. Жирная пища, принятая за 10-15 мин до основного приема пищи, тормозит желудочную секрецию. При совпадении с приемом пищи, торможение менее выражено и возбуждает желудочную секрецию во вторую фазу. Тормозное влияние жир оказывает при контакте с рецепторами слизистой 12-перстной кишки, не со слизистой желудка.

При приеме различной пищи количество желудочного сока различно в различные фазы, и сок отличается по составу и активности ферментов.

Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция экзокринной функции поджелудочной железы.

Поджелудочная железа - железа смешанной секреции. Сок выделяет в 12-перстную кишку. Пищеварение в 12-перстной кишке преимущественно полостное. За сутки - 1,5-2,5 л панкреатического сока, рН - 7,5-8,8.

Из солей - высокое содержание бикарбоната - обеспечивает нейтрализацию кислого желудочного содержимого.

Специфические вещества поджелудочного сока:

1)панкреатический калликреин - близок по свойствам к плазменному, высвобождает каллидин, идентичный брадикинину, - активируется моторика, расширяются сосуды тонкого кишечника;

2)ингибитор трипсина - блокирует активацию трипсина внутри железы.


Панкреатический сок содержит все группы ферментов, воздействующих на белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты, - уже в 12-перстной кишке идет глубокое расщепление пищи.

-эндопептидазы - действуют на молекулу изнутри, расщепляя внутренние пептидные связи;

-трипсин - расщепляет связи между аргинином и лизином. 
Вырабатывается в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока - энтерокиназой. В последующем активация трипсиногена и остальных протеаз поджелудочного сока - за счет трипсина;

-химотрипсин - расщепляет связи тирозина, триптофана, фенилаланина. Вырабатывается в неактивной форме и в кишечнике активируется трипсином;

-панкреопептидаза Е (эластаза) - расщепляет эластические белки.

-экзопептидазы - расщепляют конечные связи, освобождая аминокислоты одну за другой;

-карбоксипептидаза - отщепляет аминокислоты с "С"-конца пептида (СООН);

-аминопептидаза - отщепляет аминокислоты с "N"-конца пептида (NH3), - уже в 12-перстной кишке происходит расщепление большого количества белка до аминокислот.

Липаза поджелудочной железы - основная липаза ЖКТ:

1)вырабатывается в неактивном состоянии;

2)активируется желчью (желчными кислотами);

3)действует на эмульгированные жиры, расщепляя их до глицерина и высших жирных кислот. 
В отличие от желудка, где нет эмульгаторов, здесь есть желчь, которая хорошо эмульгирует жиры, 12-перстная кишка - основное место расщепления жиров. Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот.

Карбогидразы:

-альфа-амилаза - расщепляет гликоген и крахмал до дисахаридов;

-альфа-глюкозидаза - расщепляет дисахариды до моносахаридов, продолжается процесс, начатый в ротовой полости.


Нуклеазы (класс фосфодиэстераз): рибонуклеазы и дезоксирибонуклеазы.

Регуляция поджелудочной экзокринной секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Блуждающий нерв усиливает секрецию поджелудочной железы. Симпатические нервы уменьшают количество секрета, но усиливают синтез органических веществ (бета-адренергический эффект). Снижение секреции происходит и за счет уменьшения кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов (альфа-адренергический эффект). Напряженная физическая и умственная работа, боль, сон вызывают торможение секреции. Гастроинтестинальные гормоны, секретин и холецистокинин усиливают секрецию поджелудочного сока. Секретин стимулирует выделение сока, богатого бикарбонатами, холецистокинин – богатого ферментами. Секрецию поджелудочной железы усиливают гастрин, серотонин, бомбезин, инсулин, соли желчных кислот. Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена. Тормозящее действие оказывают ЖИП, ПП, глюкагон, кальцитонин, соматостатин, энкефалин.

Выделяют 3 фазы панкреатической секреции:

1)сложнорефлекторную;

2)желудочную;

3)кишечную.

На отделение сока поджелудочной железы влияет характер принятой пищи. Эти влияния опосредованы через соответствующие гастроинтестинальные гормоны. Пищевые продукты, усиливающие секрецию соляной кислоты в желудке (экстрактивные вещества мяса, овощей, продукты переваривания белков), стимулируют выработку секретина, приводят к выделению поджелудочного сока, богатого бикарбонатами. Продукты начального гидролиза белков и жиров стимулируют секрецию холецистокинин, который способствует выделению сока с большим количеством ферментов. При длительном преобладании в пищевом рационе только углеводов, или белков, или жиров происходит и соответствующее изменение ферментного состава панкреатического сока.

Поджелудочная железа обладает и внутрисекреторной активностью, продуцируя инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид, серотонин, ВИП, гастрин, энкефалин, калликреин, липоксин и ваготонин.

Состав желчи и её значение в пищеварении. Холерез и холекинез, их регуляция.

Желчь - сочетание секрета и экскрета. Объем суточной секреции - 0,5-1 л. рН - 7,8-8,6.

Желчь не содержит ферментов. Специфические вещества желчи: желчные кислоты и желчные пигменты: билирубин - придает коричневую окраску.

Роль желчи в пищеварении:

1)участвует в смене желудочного пищеварения на кишечное (инактивация пепсина и кислого содержимого);

2)создает оптимальную рН для ферментов поджелудочной железы, особенно – липаз;

3)регулирует работу пилорического сфинктера (за счет щелочной рН);

4)стимулирует моторику тонкого кишечника и деятельность кишечных ворсинок, что увеличивает скорость адсорбции веществ;

5)участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на поверхности кишки;

6)стимулирует секрецию поджелудочной железы;


7)стимулирует желчеобразовательную функцию печени (положительная обратная связь);

8)предупреждает развитие гнилостных процессов (бактериостатическое действие на кишечную микрофлору);

9)желчные кислоты, как компонент желчи, играют в пищеварении ведущую роль: эмульгируют жиры, активируют поджелудочную липазу, обеспечивают всасывание нерастворимых в воде веществ, образуя с ними комплексы (жирные кислоты, холестерин, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К) и соли Са+2), способствуют ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.

Процесс образования желчи – желчеотделение (холерез) осуществляется непрерывно. У человека в сутки образуется 0,5-2 л желчи. Процесс поступления жёлчи в 12-перстную кишку – желчевыведение (холекинез) происходит периодически (во время пищеварения и натощак).

Желчеобразование происходит постоянно, но его интенсивность меняется.  Усиливает её образование акт еды, раздражение интероцепторов пищеварительного тракта по механизмам условного и безусловного рефлексов. Есть местные механизмы, реализующиеся через ЭНС – периферические рефлексы. Но самыми значимыми являются гормоны и другие гуморальные факторы.

Холинергические парасимпатические волокна усиливают желчеобразование, симпатические адренергические волокна – тормозят. Перерезка чревных нервов приводит к усилению образования желчи. Но возможно адренергическое стимулирующее влияние.

Выведение желчи в процессе пищеварения зависит от разности давлений в желчевыделительном аппарате и 12-перстной кишке, состоянием сфинктеров внепеченочных путей. Расслабление сфинктеров и сокращение пузыря регулируется парасимпатическими холинергичекими волокнами. Симпатические адренергические волокна оказывают противоположное действие, способствуя накоплению желчи в пузыре. В регуляции желчевыведения существенную роль играют условнорефлекторные и безусловнорефлекторные механизмы. Условные рефлексы реализуются на запах и вид пищи. Безусловные рефлексы связаны с собственно приемом пищи при раздражении рецепторов рта, желудка, 12-перстной кишки.

Выход желчи в 12-перстную кишку необходим для выведения поджелудочной железой липазы и трипсина.

Гуморальные стимулирующие факторы условно можно разделить на две большие группы - Choleretica (регуляторы синтеза) и Cholagoga (регуляторы тонуса желчного пузыря и сфинктеров).

К факторам Choleretica относятся: соли желчных кислот (если понижается поступление жёлчных кислот в портальный кровоток, то повышается их синтез в печени); секретин (повышает количество воды и бикарбоната); гастрин, ХЦК, глюкагон, простагландины, тироксин; жиры, продукты термической обработки мяса. Основные факторы Cholagoga – ХЦК, гастрин, секретин.

Состав кишечного сока и регуляция его секреции. Полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение в тонкой кишке.

Объем суточной секреции сока тонкой кишки - 2,5 л. рН - 7,2-7,5. Пищеварение преимущественно пристеночное.

Специфические вещества кишечного сока - щелочные продукты. Ферменты, содержащиеся в кишечном соке, действуют на уже частично переваренные вещества. Всего более 20 ферментов. Наиболее значимые:

-энтерокиназа - фермент, активирующий трипсиноген;

-три- и дипептидазы (эрипсины)- расщепляют пептиды на аминокислоты;


-липазы содержатся в кишечном соке в незначительном количестве (липаза, фосфолипаза);

-альфа-глюкозидаза расщепляет сахарозу до моносахаридов;

-бета-галактозидаза - расщепляет молочный сахар до глюкозы и галактозы;

-сахараза;

-лактаза;

-нуклеазы: РНКаза, ДНКаза, нуклетидаза. Вызывает дефосфорилирование мононуклетидов;

-фосфатазы: щелочная и кислая фосфатаза;


К специфическим веществам сока толстой кишки относится слизь, которая обеспечивает формирование каловых масс. Собственных ферментов сок толстой кишки не содержит.

Состав сока толстой кишки определяется не только ее железами, но и микрофлорой.

-нормальная микрофлора кишечника предохраняет организм хозяина от внедрения и размножения патогенных микроорганизмов (предотвращает процессы гниения (белки) и брожения (углеводы));

-микрофлора участвует в разложении компонентов пищеварительных секретов (ферментов, желчных кислот);

-способна синтезировать витамины К и некоторые витамины группы В.

Условно-рефлекторная регуляция секреции в тонком кишечнике отсутствует.
 Нервная регуляция секреции кишечника осуществляется преимущественно локально, при местном раздражении рецепторов за счет местных рефлексов механическая стимуляция химусом стенки тонкого кишечника вызывает усиление секреции.

Эфферентная импульсация блуждающих нервов не изменяет объем секрета и скорость его выделения, но вызывает повышение содержания ферментов в секрете. Эфферентная симпатическая импульсация не изменяет объем секрета и скорость его выделения, но вызывает снижение содержания ферментов в секрете.

Гуморальная регуляция секреции в тонком кишечнике. Экзогенным стимулятором сокоотделения в тонком кишечнике является желчь. К эндогенным стимуляторам сокоотделения в тонком кишечнике относятся: энтерокинин; дуокренин; ГИП (гастроингибирующий пептид); мотилин; ВИП (вазоинтестинальный пептид); кортизол.

Полостное (дистантное) пищеварение. Ферменты выделяются секреторными клетками в просвет пищеварительного тракта, действуют на расстоянии от места выделения в полости пищеварительного тракта.

Мембранное (пристеночное, контактное) пищеварение. В слизистом слое, в зоне щеточной каймы энтероцитов адсорбированы ферменты, которые осуществляют конечный этап расщепления пищевых веществ.

На долю пристеночного пищеварения приходится до 70% от общего объема пищеварения в тонком кишечнике. В тонком кишечнике объем пристеночного пищеварения, и объем полостного пищеварения относится как 2:1.

Пристеночное (мембранное) пищеварение совершается на пристеночном слое слизи, на поверхности ворсинок и микроворсинок, на гликокаликсе (полимукосахаридных нитях, связанных с мембранами микроворсинок). На этих структурах адсорбировано большое количество молекул более 20 различных ферментов (высокая плотность ферментов на единицу поверхности), катализирующих конечные этапы пищеварительного гидролиза белков, жиров и полисахаридов. Здесь находится полный набор ферментов, обеспечивающих расщепление три-, димерных цепей до мономеров. 
Плотное переплетение нитей гликокаликса образует своеобразный фильтр, величина ячеек которого препятствует прохождению микроорганизмов к месту расщепления субстратов. Это уменьшает конкуренцию между микро- и макроорганизмом за питательный субстрат и обеспечивает стерильность пристеночного пищеварения.

Ферменты, фиксированные на микроворсинке, ориентированы активными центрами в просвет кишечника, что обеспечивает, наряду с высокой плотностью ферментов, большую скорость гидролиза субстратов при пристеночном пищеварении. Пристеночное пищеварение пространственно сопряжено с всасыванием, что обеспечивает высокую эффективность пристеночного пищеварения.