Физиологическая роль пищи и виды её обработки в пищеварительном тракте. Конвейерный принцип организации пищеварения (по и.П. Павлову). Типы пищеварения.

Особенности пищи:

1)является источником энергоносителей. Окисление жиров, углеводов, белков, этилового спирта дает энергию. Энергетическая ценность пищи должна покрывать затраты энергии в соответствии с возрастом, полом, физиологическим состоянием, соответствовать физической активности. Среднее соотношение белков: жиров: углеводов по энергетической ценности должно составлять 15%:30%:55%;

2)является источником веществ, необходимых для структурного метаболизма. Ткани постоянно претерпевают обновление или превращение, для этого требуется поступление нового материала. Среднее соотношение белков, жиров, углеводов по массе должно составлять 1:1,2:4 (формула питания);

3)источник веществ, необходимых для поддержания гомеостаза – воды, солей, микроэлементов, витаминов, некоторых БАВ. Эти вещества не снабжают энергией, но крайне необходимы;

4)вместе с пищей поступают грубоволокнистые и балластные вещества - непереваривающиеся пищеварительными соками. Это целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин, вязкие смолы (камеди), пектины, альгиназа, пентозаны;

5)из пищеварительного тракта всасываются вторичные нутриенты (по А.М. Уголеву) - модифицированные микрофлорой питательные и балластные вещества и продукты их жизнедеятельности (экзогормоны микрофлоры или токсические продукты их жизнедеятельности, витамины);

6)вместе с пищей в организм поступают чужеродные вещества (ксенобиотики, примеси): лекарственные препараты, металлы (токсические, радиоактивные), огромные количество пищевых добавок (ароматизаторы, красители, консерванты и прочие добавки);

7)поступают и полезные (пробиоты) и патогенные микроорганизмы, яйца гельминт;

8)поступают экзогормоны (фитогормоны, стероиды сои) и экзоферменты (ферменты кисломолочных продуктов, соевого соуса).

В пищеварительном тракте происходит физическая, химическая обработка пищи и всасывание. Физическая обработка – размельчение, растворение, набухание, перемешивание с пищеварительными соками и продвижение в каудальном направлении. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне.

И. П. Павлов сравнивал деятельность пищеварительного тракта с конвейерным химическим производством. Этот «конвейер» пред­ставляется в виде последовательной цепи деградации пищи и ее питательных веществ. Пищеварительный конвейер заключается в преемственности следующих процессов:

1)органных: пищеварение в полости рта → желудочное пище­варение → кишечное пищеварение;

2)физических и химических: размельчение, увлажнение, на­бухание, растворение пищи; денатурация белков; гидролиз поли­меров до стадии различных олигомеров, затем мономеров; их тран­спорт из пищеварительного тракта в кровь и лимфу;

3)полостного и пристеночного пищеварения от центральной части пищевого комка в желудке к его примукозальному слою; от вершины кишечной ворсинки к ее основанию; от полостного гидролиза питательных веществ в тонкой кишке к продолжению его в зоне примукозальной слизи, затем в зоне гликокаликса и на мембранах энтероцитов;

4)гидролиза на апикальных мембранах энтероцитов и тран­спорта в энтероцит образовавшихся мономеров, из него - в интерстициальную ткань и затем в кровь и лимфу;

5)ферментативной деполимеризации питательных веществ. При этом в каждом проксимальнее расположенном отделе осу­ществляются процессы, повышающие эффективность их в следую­щем, дистальнее расположенном отделе.

Интеграция, правильная последовательность работы элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечи­ваются регуляторными процессами различного уровня.

Ферментативная активность свойственна каждому отделу пи­щеварительного тракта и максимальна при определенном значении рН среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осу­ществляется в кислой среде. Переходящее в двенадцатиперстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеваре­ние происходит в нейтральной и слабоосновной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами - желчью, соками поджелу­дочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные пепсины. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и сла­боосновной среде сначала по типу полостного, затем пристеноч­ного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидро­лиза нутриентов.

В нормальных условиях основной гидролиз пищевых веществ завершается в проксимальном отделе тонкой кишки, дистальный ее отдел - резервный, включающийся в пищеварительный процесс с целью его компенсации при функциональной недоста­точности проксимального отдела кишечника.

Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами. Каждый из них имеет выраженную в той или иной мере субстрат­ную специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищева­рительных желез и исчерченной каемки тонкой кишки имеет видо­вую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на три типа (А.М. Уголев):

1)собственное — осуществляется ферментами, синтезированными данным организмом, его железами, эпителиальными клетками, — ферментами слюны, желудочного и поджелудочного соков, эпителия тонкой кишки;

2)симбионтное — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами организма — бактериями и простейшими, находящимися в пищеварительном тракте. Симбионтное пищеварение у человека осуществляется в толстой кишке. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление клетчатки, в котором принимают участие бактерии толстого кишечника;

3)аутолитическое — осуществляется за счет экзогенных гидролаз, которые поступают в организм в составе принимаемой пищи. Роль этого пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому возможно его сочетание с аутолитическим пищеварением, - питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на несколько типов:

1)внутриклеточное — поступившие в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза (эндоцитоза) вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитоплазме, либо в пищеварительной вакуоли. Эндоцитозу отводится значительная роль в кишечном пищеварении в период раннего постнатального развития млекопитающих. Этот тип пищеварения распространен у простейших и примитивных многоклеточных (губки, плоские черви и т.д.). У высших животных и человека выполняет защитные функции (фагоцитоз);

2)внеклеточное пищеварение — делят на дистантное (полостное), и пристеночное (мембранное). Дистантное пищеварение совершается в среде, удаленной от места синтеза ферментов. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы. Пристеночное пищеварение открыто в 50-х гг. XX в. А.М. Уголевым. Происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками эпителиоцитов слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью ферментов, «встроенных» в мембраны микроворсинок. Богаты ферментами слизь, выделяемая слизистой оболочкой тонкой кишки, и зона исчерченной каемки, образованная микроворсинками и мукополисахаридными нитями — гликокаликсом. В слизи и гликокаликсе находятся ферменты поджелудочной железы, перешедшие из полости тонкой кишки, и собственно кишечные ферменты, образующиеся в результате непрерывных процессов кишечной секреции и отторжения энтероцитов.

Пристеночное пищеварение совершается в слое слизи, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы.

Химическая обработка пищи в полости рта. Регуляция слюноотделения, значение слюны.

Химическая обработка пищи начинается в полости рта с помощью слюны через 1-3 с после поступления в рот пищи, усиливается во время жевания и сильно тормозится после окончания еды.

В ротовой полости слюну вырабатывают 3 пары крупных и множество мелких слюнных желез. Подъязычная и мелкие железы выделяют секрет постоянно. Околоушная и подчелюстная - при стимуляции.


Время нахождения пищи в ротовой полости в среднем - 16-18 секунд. Объем суточной секреции слюны - 0,5-2 литра. Скорость секреции - от 0,25 мл/мин до 200 мл/мин. рН - 5,25-8,0. Оптимальная среда для действия ферментов - слабо щелочная.

Состав слюны:


1)вода - 99,5%;

2)ионы К, Na, Ca, Mg, Fe, Cl, F, PO4, SO4, CO3;

3)белки (альбумины, глобулины, свободные аминокислоты), азотсодержащие соединения небелковой природы (аммиак, мочевина, креатинин). Их содержание увеличивается при почечной недостаточности;


4)специфические вещества: муцин (мукополисахарид - придает слюне вязкость, формирует пищевой комок), лизоцим (муромидаза - вещество, обладающее бактерицидным действием), нуклеаза слюны (антивирусное действие), иммуноглобулин А (связывает экзотоксины);

5)активные лейкоциты - фагоцитоз (в см3 слюны - 4000 шт.);

6)нормальная микрофлора ротовой полости, которая угнетает патологическую;


7)ферменты слюны.

Функции слюны:

1)смачивание пищевых частиц;

2)обволакивание пищевых частиц слизью;

3)склеивание слизью пищевых частиц в пищевой комок;

4)растворение веществ, которые обеспечивают вкусовую рецепцию;

5)ферментативный гидролиз пищи.

Регуляция слюноотделения:

1)условно-рефлекторная регуляция - слюноотделение начинается на вид пищи, запах, обстановку и время приема пищи;

2)безусловно-рефлекторная - регуляция слюноотделения осуществляется за счет раздражения рецепторов ротовой полости;

3)гуморальной регуляции слюноотделения нет

Слюнные железы имеют двойную эфферентную иннервацию. Активация симпатического отдела вызывает выделение небольшого количества вязкой густой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина. Активация парасимпатического отдела - обильное выделение жидкой слюны с невысоким содержанием ферментов и муцина, кроме того, активация парасимпатического отдела вызывает расширение мелких кровеносных сосудов, обеспечивающих кровоснабжение слюнных желез, что приводит к усилению кровотока в железах. 
Гиперкапния стимулирует активность центра слюноотделения. Сильные болевые раздражения с любой рефлексогенной зоны оказывают на него (центр слюноотделения) тормозящее влияние.

Механическая обработка пищи в полости рта (рефлексы жевания и глотания).

Механическая обработка пищи в ротовой полости осуще­ствляется с помощью жевания.

Процесс жевания произвольный. Эфферентные импульсы пере­даются по кортикобульбарному пути к моторному ядру жеватель­ного центра в продолговатом мозге и далее - по центробежным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов к жева­тельным мышцам, вызывая их ритмическую сократительную ак­тивность. Процесс жевания в условиях эксперимента может осуществляться непроизвольно (автоматические движения). Децеребрированные животные совершают ритмические жевательные движения, когда им в рот кладут пищу. Тщательное измельче­ние пищи в процессе жевания до частиц диаметром в несколько миллиметров играет весьма важную роль.

1)значительно облегчает последующее переваривание и всасывание;

2)стимулирует слюноотделение, что формирует вкусовые ощущения и переваривание углеводов;

3)оказывает рефлекторное стимулирующее вли­яние на секреторную и моторную деятельность ЖКТ;

4)обеспечивает формирование пищевого комка, пригодного для глотания и переваривания.

Глотание — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате поочередного сокращения и расслабления мышц кусок частично пережеванной пищи (болюс) переводится через глотку и пищевод в желудок.

Человек глотает около 600 раз в сутки, в том числе 200 раз во время еды, 50 раз во время сна, 350 раз в остальное время. Большинство глотков делается бессознательно.

Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.

Ротовая фаза – произвольная (может управляться сознанием). Во время ротовой фазы из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс (пищевой комок объемом около 5-15 мл). Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

Глоточная фаза — быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, надгортанник перекрывает вход в дыхательные пути, чтобы не допустить попадания в них пищи. Давление в полости рта повышается, в глотке снижается, способствуя перемещению болюса в глотку. Обратному движению болюса в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки.

При поступлении болюса в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубно-глоточная поднимают глотку кверху, констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему, сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.

Вне акта глотания ВПС (верхний пищеводный сфинктер) закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 45 мм рт. ст., ВПС открывается, и пищевой болюс поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт. ст. В момент глотка кривая давления в ВПС имеет М-образную форму из-за того, что: в самом начале глотка ВПС (и зона высокого давления) сдвигается в направлении ротовой полости и поэтому давление увеличивается; в момент расслабления ВПС давление падает; в момент закрытия ВПС давление увеличивается; по окончании глотка́ давление в ВПС возвращается к исходной позиции.

Длительность первых двух фаз акта глотания — примерно одна секунда. Глоточную фазу акта глотания невозможно выполнить произвольно, если в полости рта отсутствует пища, жидкость или слюна. После механического раздражения корня языка начинается глотание, которое невозможно остановить произвольно.

Пищеводная фаза — непроизвольная, медленная и длительная. Её продолжительность при проглатывании болюса жидкости — 1-2 с, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8-9 с.

В момент глотка пищевод подтягивается к глотке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. Сокращения пищевода имеют перистальтический характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода последовательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс пищи. Перед болюсом движется волна пониженного тонуса пищевода. Её скорость движения несколько больше, чем перистальтической волны, она достигает НПС (нижний пищеводный сфинктер) за 1-2 с.

Параметры сокращений пищевода зависят от типа проглатываемого болюса. Жидкость переводится в желудок под действием сил тяжести и повышения давления в полости рта. Только последний глоток жидкости вызывает перистальтическую волну.

На границе пищевода и желудка располагается НПС, предназначенный для ограничения попадания агрессивного содержимого желудка в пищевод. Когда болюс достигает этот сфинктер последний расслабляется, и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок.

Моторика желудка. Механизм регуляции эвакуации химуса в 12-перстную кишку.

В наполненном пищей желудке различают три типа волн пищевой моторики: тонические, перистальтические и систолические.

Периодические тонические сокращения уменьшают размер желудка, создают давление, под действием которого пища постепенно перемещается в сторону привратника. Перистальтические волны распространяются от кардиальной части к пилорической, по большой кривизне с большой скоростью. Первый час после приема пищи перистальтические сокращения слабые, затем увеличивается их скорость и сила, особенно в области пилорического отдела – систолические сокращения.

Пристеночные слои пищи хорошо доступные для ферментов желудочного сока перевариваются в первую очередь и благодаря перистальтике сползают в дистальную область. В результате этого к слизистой оболочке желудка примыкают более глубокие слои пищевого комка.

Во время систолических сокращений содержимое пилорического отдела окончательно перемешивается, отделяется от тела желудка, давление увеличивается, сфинктер привратника открывается. Меньшая часть химуса переходит в 12-перстную кишку, остальная часть возвращается в проксимальную часть пилорического отдела, обеспечивая фрикционный эффект – перетирание, взбалтывание пищи, её гомогенизацию. Чем грубее пища, тем реже систолы.

Содержимое желудка поступает в 12-перстную кишку отдельными порциями из-за сокращения мускулатуры желудка и открытия сфинктера привратника. Открытие пилорического сфинктера происходит из-за раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в 12-перстную кишку, НСl, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс).

После нейтрализации кислоты в 12-перстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в 12-перстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения 12-перстной кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в 12-перстную кишку сразу после поступления в желудок.

Содержимое желудка переходит в 12-перстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в 12-перстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет б- 10 ч.

Эвакуация химуса в 12-перстную кишку зависит от объема, состава, консистенции химуса, его осмотичности и кислотности; важен градиент давления, состояние сфинктера привратника и даже аппетит. Эти факторы влияют на согласованную моторику гастродуоденального комплекса, сфинктер привратника играет роль клапана.

1)физическое состояние химуса - пища, покидающая желудок, должна быть в виде кашицы, крупные частицы размером более 3 мм эвакуируются только во время голодной перистальтики;

2)необходимо создание градиента давлений между желудком (пилорическим отделом) и 12-перстной кишкой;

3)быстрее покидает желудок химус изоосмотичный. Тормозный энтерогастральный рефлекс задерживает эвакуацию химуса с рН меньше 5,5, гипертоничный химус (с повышенным содержанием глюкозы и солей), химус, содержащий продукты гидролиза жира и алкоголь; 

4)быстрее эвакуируется углеводы, дольше задерживаются в желудке жиры;

5)работа сфинктера регулируется адренергическими симпатическими волокнами, но после перерезки блуждающего нерва опорожнение желудка замедляется (из-за снижения перистальтики). Ускоряет эвакуацию гастрин, тормозят соматостатин, секретин, глюкагон, ВИП, ХЦК.