3)нейродинамика слуха - исследуются: нейродинамические аспекты слуховой системы; восприятие звуковых последовательных стимулов - в зависимости от интервалов между ними, при учете интенсивностей, частот и длительностей.
Звуковые волны - передаваемые от источника звука механические смещения молекул воздуха (иной упругой среды). Скорость распространения звуковых волн в воздухе около 343 м/с при 20С (в воде и металлах значительно выше). Правильно чередующиеся участки сжатия и разрежения молекул упругой среды можно представить в виде синусоид, которые различаются частотой и амплитудой. При суперпозиции звуковых волн с различными частотами и амплитудами они наслаиваются друг на друга, образуя комплексные волны. Физическим понятиям амплитуды, частоты и комплексности соответствуют ощущения громкости, высоты и тембра звука. Звук, образованный синусоидальными колебаниями только одной частоты, вызывает ощущение определенной его высоты и определяется как тон. Комплексные тоны состоят из основного тона (самая низкая частота колебаний) и определяющих тембр обертонов (гармоник), представляющих более высокие частоты, кратные основной. В повседневной жизни тоны всегда бывают комплексными - составленными из нескольких синусоид. Индивидуальное сочетание комплексных волн определяет характерный тембр человеческого голоса или музыкального инструмента. Слуховая система человека способна различать высоту звука лишь у периодических звуковых сигналов, тогда как звуковые раздражители, состоящие из беспорядочного сочетания частотных и амплитудных компонентов, воспринимаются как шум.
Дети воспринимают звуковые волны в диапазоне от 16 до 20 000 Гц, но с 15—20 лет диапазон частотного восприятия начинает суживаться в связи с утратой чувствительности слуховой системы к самым высоким звукам. В норме независимо от возраста человек легче всего воспринимает звуковые волны в диапазоне от 100 до 2000 Гц, что имеет особенное значение, поскольку человеческая речь и звучание музыкальных инструментов обеспечиваются передачей звуковых волн именно в этом диапазоне.
Чувствительность слуховой системы к минимальному изменению высоты звука определяется как разностный порог частоты. В оптимальном для восприятия частотном диапазоне, приближающемся к 1000 Гц, порог различения частот составляет около 3 Гц. Изменение частоты звуковых волн на 3 Гц в большую или меньшую сторону человек замечает как повышение или понижение звука.
Амплитуда звуковых волн определяет величину звукового давления, под которым понимают силу сжатия, действующую на перпендикулярно расположенную к ней площадь. Сравнительная единица измерения громкости, выражаемая в логарифмической шкале - децибел (дБ). Также в децибелах принято измерять интенсивность различных источников звука, понимая под интенсивностью звука мощность или плотность звуковых волн в единицу времени.
Субъективно воспринимаемая громкость звучания зависит не только от уровня звукового давления, но и от частоты звукового стимула. Чувствительность слуховой системы максимальна для раздражителей с частотами от 500 до 4000 Гц, при других частотах снижается.
Вкус основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.
Рецепторы вкуса – вкусовые почки – расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 70 мкм, она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.
Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма, в среднем через каждые 250 ч каждая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длинной 10-20 мкм, шириной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок – 0,1-0,2 мкм, длинной 1-2 мкм.
Суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой). Этот потенциал развивается довольно медленно, максимум его достигается к 10-15 секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличается определенной специфичностью, т.к. отвечают лишь на соль, кислоту и хинин. Есть волокна, чувствительные к сахарам. Однако наиболее убедительной сейчас считается гипотеза, согласно которой информацию о четырех основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.
Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов входят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса.
Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (изменяются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различия минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются.
При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация - изменение чувствительности к одному веществу при действии другого.
Выделяют четыре основных вкуса: сладкое, кислое, соленое и горькое. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть – к кислому, корень – к горькому, край – к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, потому что стимулы отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств. Сходным вкусом могут обладать резко различные по химической структуре вещества, разного вкуса могут быть и оптические изомеры одного химического вещества.
Периферический отдел интероцептивного анализатора - многочисленные рецепторы, которые расположены во внутренних органах, серозных и слизистых оболочках, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, получивших название интеро-или висцерорецепторов. Они реагируют на химические (хеморецепторы) и механические раздражения (механорецепторы), изменение температуры (терморецепторы), колебания гидравлического (пресорецепторы) и осмотического (осморецепторы) давления, изменение объема жидкости (волюморецепторов), боль (ноцирецепторы). Подавляющее большинство интерорецепторов полимодальны, и обеспечивают поступление в ЦНС информации о различных раздражениях. Морфологически интерорецепторы являются первично-и вторичночувствующими.
Основная функциональная роль интерорецепторов - в обеспечении поступления в ЦНС информации об изменениях внутреннего состояния организма, в установлении цепи обратной связи, которая передает информацию о ходе регуляторных процессов.
Разные рефлексы (висцеро-висцеральные, висцеросенсорные и др.), которые возникают в интерорецепторах, играют важную роль во взаимодействии и взаимосвязи внутренних органов, в поддержании гомеостаза.
Раздражение интерорецепторов вызывает развитие биоэлектрических процессов в афферентных нервных путях и ЦНС, может вызвать как осознанные (из прямой кишки, мочевого пузыря), так и неосознанные (из сердца, селезенки, сосудов и т.д.) ощущения. Кроме периферических интерорецепторов, информация об изменении внутренней среды организма поступает и от центральных (гипоталамических, медуллярного).
Существует 4 основных коллектора проведения афферентных сигналов от внутренних органов. Это блуждающие, брюшные, тазовые нервы и подчревное сплетение. Брюшные, подчревное и тазовые нервы содержат афферентные волокна, идущие исключительно от внутренних органов. Афферентные висцеральные пути проходят в нервных сплетениях кровеносных сосудов. Особым типом висцеральных афферентов являются собственные проводники симпатической нервной системы. Афферентные проводники от одного органа могут идти в составе различных нервных стволов.
Нервные волокна, образующие афферентные висцеральные пути, имеют разный калибр, возбудимость, скорость проведения возбуждения. Толстые миелиновые волокна (низкопороговые, висцеральные афференты, группа А) относятся к брюшным и тазовым нервам, связанным с механорецепторами внутренних органов. Тонкие миелиновые волокна, иннервирующие сердце, кровеносные сосуды, дыхательные пути, органы пищеварения и полые органы таза. Тонкие (высокопороговые), волокна, волокна группы А, В, С реагируют на сильные механические, температурные, химические и ноцицептивные раздражения.
Наибольшая зона иннервации внутренних органов - брюшные и блуждающие нервы, также в сосудистых сплетениях, несколько меньше - подчревные и тазовые, наименьшая - синусные и депрессорные нервы.
После впадения в спинной мозг висцеральные афференты проходят в составе дорзальных и вентролатеральных канатиков, а тонкие (группы А) волокна идут в спинальных вставочных нейронах. Висцеральная сигнализация проводящими путями спинного мозга поступает в РФ (ретикулярную формацию) ствола мозга, ядра Голля и Бурдаха, вестибулярные ядра. На уровне таламуса висцеральные афференты переключаются в вентробазальном комплексе ядер, причем проекции висцеральных афферентов в релейных таламических ядрах строго локальные. Есть данные о проекции висцеральных афферентных систем (блуждающего и брюшного нервов) в гипоталамусе, лимбических структурах мозга, хвостатом ядре.
В коре большого мозга представительство висцеральных систем - в ассоциативных полях (лобно-теменной, лобно-орбитальной и лимбической). Исключение - блуждающие нервы, проекции которых обнаружены и за пределами указанных зон. Площадь, которую занимают корковые проекции висцеральных афферентных систем, можно сравнить с площадью проекционных соматических полей.
Вместе с тем, в указанных системах мозга на всех уровнях ЦНС происходит взаимодействие афферентных сигналов висцерального происхождения и сигналов другой модальности (соматической и др.). Наблюдается довольно тесное перекрытие дорог и зон представительств висцеральных и соматических функций. Особенно наглядно это проявляется в коре большого мозга.
В нормальных физиологических условиях обычно не ощущается состояние своих внутренних органов - интероцептивные сигналы не доходят до уровня сознания, хотя они, судя по биоэлектрическим реакциям, всегда достигают коры большого мозга. Это происходит потому, что сигналы, идущие соматическими системами, блокируют висцеральные сигналы на нейронах, подавляют своим количеством. Поэтому поступление висцеральных сигналов в таламокортикальных проекции ограничивается.
Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличивающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Булава - важный цитохимический центр обонятельной клетки; есть основания полагать, что в ней генерируется РП (рецепторный потенциал).
Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецепторов. В результате следующей за этим сложной цепи реакций в рецепторе генерируется РП, затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луковицу – первичный нервный центр обонятельного анализатора. Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. При разных запахах меняется и пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.
Особенность обонятельного анализатора состоит в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.
Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д.
Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации).
Для практических целей разработана классификация запахов. При этом обнаруживается, что вещества сходного химического строения оказываются в разных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей структуре. Выделяют следующие основные запахи: камфарный, цветочный, мускатный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В естественных условиях, как правило, встречаются смешанные запахи, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение их по качеству возможно только до некоторой степени, и лишь в условиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и/или колебательными свойствами веществ, с их стереохимией – пространственным соответствием конфигурации пахучих веществ форма рецепторных участков на поверхности мембраны обонятельных ворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запахов считают важным не форму молекул, а плотность заряда на них.
Однако внезапное или постепенное усиление висцеральной афферентации проявляется постепенно или сразу, привлекая внимание. Это очень заметно при заполнении мочевого пузыря или прямой кишки, переполнении желудка. Еще более сильные ощущения возникают при различной патологии внутренних органов (язвенной болезни желудка или двенадцатиперстной кишки, почечнокаменной или желчнокаменной болезни, воспалении червеобразного отростка и т.д.). Вследствие таких соматовисцеральных отношений происходит, например, отображение висцеральной боли на поверхности тела. Так, интенсивная висцеральная афферентация уже способна достичь уровня сознания, освобождая для этого те нейронные структуры, которые были до сих пор загружены соматической информацией. Усиленная висцеральная сигнализация может вызвать разнообразные двигательные, вегетативные и сенсорные расстройства, изменение эмоциональной сферы, настроения, самочувствия, поведения. Интероцептивные сигналы участвуют в формировании условнорефлекторных связей, в том числе и патологических.
Подчеркивая роль интероцептивных сигнализации в поддержании гомеостаза, следует указать, что эта сигнализация обеспечивает достаточно высокую «автоматизацию» процессов поддержания постоянства внутренней среды.