Проводниковый отдел слухового анализатора представлен перефирическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового или (кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). После частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело таламуса, где происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый) нейрон. В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.
Корковый (центральный) отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная) извилина, поля 41 и 42 по Бродману. Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней извилины Гешля. При двустороннем разрушении указанных полей - полная глухота. Когда поражение ограничивается одним полушарием, может наступить небольшое и нередко лишь временное понижение слуха. Это объясняется тем, что проводящие пути слухового анализатора неполностью перекрещиваются. Оба внутренних коленчатых тела связаны между собой промежуточными нейронами, через которые импульсы могут переходить с правой стороны на левую и обратно. В результате корковые клетки каждого полушария получают импульсы с обоих кортиевых органов.
Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах таламуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие опрелеленных звуковых сигналов.
Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные каналы и полости, содержащие рецепторный аппарат слухового и статокинетического (вестибулярного) анализаторов.
Внутреннее ухо находится в толще каменистой части височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов – костного лабиринта, в котором расположен перепончатый лабиринт. Очертания костного лабиринта почти полностью повторяют очертания перепончатого. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом – перилимфатическое - заполнено жидкостью - перилимфой, которая по составу сходна с цереброспинальной жидкостью. Перепончатый лабиринт погружен в перилимфу, он прикреплен к стенкам костного футляра соединительнотканными тяжами и заполнен жидкостью - эндолимфой, по составу несколько отличающейся от перилимфы. Перилимфатическое пространство связано с субарахноидальным узким костным каналом - водопроводом улитки. Эндолимфатическое пространство замкнуто, имеет слепое выпячивание, выходящее за пределы внутреннего уха и височной кости - водопровод преддверия. Последний заканчивается эндолимфатическим мешочком, заложенным в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости.
Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки. Преддверие образует центральную часть лабиринта. Кзади переходит в полукружные каналы, кпереди - в улитку. Внутренняя стенка полости преддверия обращена к задней черепной ямке и составляет дно внутреннего слухового прохода. Ее поверхность делится небольшим костным гребнем на две части, одна из которых называется сферическим углублением, а другая - эллиптическим углублением. В сферическом углублении расположен перепончатый сферический мешочек, соединенный с улитковым ходом; в эллиптическом - эллиптический мешочек, куда впадают концы перепончатых полукружных каналов. В срединной стенке обоих углублений расположены группы мелких отверстий, предназначенных для веточек вестибулярной части преддверно-улиткового нерва. Наружная стенка преддверия имеет два окна - окно преддверия и окно улитки, обращенные к барабанной полости. Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (фронтальный), или передний, задний (сагиттальный) и латеральный (горизонтальный) каналы.
Костная улитка - извитой канал, отходящий от преддверия; спирально 2,5 раза огибает свою горизонтальную ось (костный стержень) и постепенно суживается к верхушке. Вокруг костного стержня спирально извивается узкая костная пластинка, к которой прочно прикреплена продолжающая ее соединительная перепонка - базальная мембрана, составляющая нижнюю стенку перепончатого канала (улиткового хода). Кроме того, от костной спиральной пластинки под острым углом латерально кверху отходит тонкая соединительнотканная перепонка - преддверная (вестибулярная) мембрана (рейсснерова мембрана); составляет верхнюю стенку улиткового хода. Образующееся между базальной и вестибулярной мембраной пространство с наружной стороны ограничено соединительнотканной пластинкой, прилегающей к костной стенке улитки. Пространство - улитковый ход (проток); заполнено эндолимфой. Кверху и книзу от него - перилимфатические пространства. Нижнее - барабанная лестница, верхнее - лестница преддверия. Лестницы на верхушке улитки соединяются друг с другом отверстием улитки. Стержень улитки пронизан продольными кольцами, через которые проходят нервные волокна. По периферии стержня тянется спирально ее обвивающий канал, в нем помещаются нервные клетки, образующие спиральный узел улитки). К костному лабиринту из черепа ведет внутренний слуховой проход, в котором проходят преддверно-улитковый и лицевой нервы.
Перепончатый лабиринт состоит из двух мешочков преддверия, трех полукружных протоков, протока улитки, водопроводов преддверия и улитки. Все эти отделы перепончатого лабиринта представляют собой систему сообщающихся друг с другом образований.
Теория бегущей волны - в ответ на звуковой раздражитель внутри улитки возникает быстрая волна, распространяющаяся от основания до верхушки вдоль основной мембраны. Расстояние, которое проходит эта волна по мембране, определяется частотой колебания стремени. Волна от высоких звуков проходит меньшее расстояние и вызывает максимальную деформацию базилярной мембраны, а соответственно и максимальное раздражение волосковых клеток, преимущественно в области основного завитка улитки. Волна от низких звуков способна проходить на большие расстояния и таким образом вызывать деформацию мембраны по всей ее длине. Ощущение высоты звука определяется участком максимальной амплитуды колебаний базилярной мембраны. Чем выше звук, чем больше частота колебаний, воспринимаемых ухом, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебаний. При низкочастотных звуках максимальная амплитуда колебаний приходится на вершину улитки.
Между эндолимфой и перилимфой постоянно существует электрический потенциал, равный примерно +80 мВ, с положительным зарядом внутри средней лестницы и отрицательным — снаружи. Этот потенциал - эндокохлеарный потенциал. Генерируется постоянной секрецией положительных ионов калия в среднюю лестницу. Значение эндокохлеарного потенциала связано с тем, что верхушки волосковых клеток выступают через ретикулярную пластину и омываются эндолимфой средней лестницы, тогда как перилимфа омывает нижерасположенные тела волосковых клеток. Волосковые клетки имеют отрицательный внутриклеточный потенциал, равный -70 мВ относительно перилимфы и -150 мВ относительно эндолимфы у верхних их поверхностей, где волоски проходят через ретикулярную мембрану и попадают в эндолимфу. Этот высокий электрический потенциал на верхушках стереоцилий дополнительно повышает чувствительность клеток, увеличивая их способность реагировать на самый слабый звук.
Теория бегущей волны - в ответ на звуковой раздражитель внутри улитки возникает быстрая волна, распространяющаяся от основания до верхушки вдоль основной мембраны. Расстояние, которое проходит эта волна по мембране, определяется частотой колебания стремени. Волна от высоких звуков проходит меньшее расстояние и вызывает максимальную деформацию базилярной мембраны, и максимальное раздражение волосковых клеток, преимущественно в области основного завитка улитки. Волна от низких звуков способна проходить на большие расстояния и вызывать деформацию мембраны по всей ее длине. Ощущение высоты звука определяется участком максимальной амплитуды колебаний базилярной мембраны. Чем выше звук, чем больше частота колебаний, воспринимаемых ухом, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебаний. При низкочастотных звуках максимальная амплитуда колебаний приходится на вершину улитки.
Механизм трансдукции (рецепции) звука:
1)волоски рецепторной волосковой клетки отгибаются в сторону, когда упираются в покровную мембрану, поднимаясь к ней вместе с базальной мембраной;
2)из-за этого растягивается клеточная мембрана волоска, в ней открываются ионные каналы для натрия (Na+). Механочувствительные ионные каналы (стретч-каналы), открываемые напрямую растяжением клеточной мембраны;
3)ионы Nа+ через открывшиеся для них каналы устремляются внутрь клетки;
4)они приносят с собой положительные электрические заряды (+), вызывают уменьшение электроотрицательности внутри клетки - процесс деполяризации. Электроотрицательность рецепторных волосковых клеток уменьшается, поляризация мембраны снижается, рецепторные клетки переходят в возбуждённое состояние;
5)в ответ на деполяризацию открываются другие каналы - потенциал-управляемые ионные каналы для Ca2+. В рецепторных клетках в отличие от обычных нейронов появляются «новые действующие лица» - кальциевые каналы, чувствительные к деполяризации. При деполяризационном возбуждении эти каналы открываются и впускают в рецепторную клетку ионы кальция;
6)через открытые деполяризацией потенциал-зависимые ионные каналы Ca2+ поступает в клетку. Кальций связывается со специальным белком и побуждает пузырьки с медиатором двигаться к мембране и выбрасывать медиатор наружу. Без кальция ничего бы не вышло: медиатор не выделился бы;
7)из рецепторной клетки под действием вошедшего в неё кальция начинает выделяться нейромедиатор. Нейромедиатор — вещество, передающее возбуждение на связанный с рецепторной волосковой клеткой биполярный нейрон. Как нейромедиатор передаст возбуждение? Он заставит биполярный нейрон породить нервный импульс.
Физиологическая акустика (биоакустика, психофизиологическая акустика) - раздел акустики, изучающий устройство и действие звуковоспринимающих и звукообразующих органов.
Методы физиологической акустики могут быть как физическими - аппаратурный анализ звуков биологического происхождения, изучение прохождения звуков из среды к рецепторным клеткам (например, у наземных млекопитающих через наружное и среднее ухо к кортиеву органу внутреннего уха) или от звукоизлучающих структур в среду (например, от гортани через ротовую полость в воздух), так и психофизиологическими - исследование реакций человека и животных на звук, регистрация соответствующих биоэлектрических потенциалов.
Физиологическая акустика - раздел физиологии органов чувств, основы заложены Г. Гельмгольцем. Посвящена изучению закономерностей процесса восприятия звуков и построения речи. Ее составные части:
1)физика и биофизика восприятия простых и сложных тональных сигналов - исследуются: пороги слуховые - абсолютные и разностные; формирование ощущений громкости и высоты; восприятие звуков сложных, бинауральный эффект и прочее;
2)физиология построения и восприятия речи - исследуются: физиологические аспекты построения речи и восприятия речевых и речеподобных сигналов (шумов); количественные показатели разборчивости речи и ее маскировки; условия распознания речевых сигналов; вопросы моделирования акта речевого;
Вестибулярный (преддверный) аппарат (орган равновесия) расположен в каменистой части височной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт — система полукружных протоков и сообщающаяся с ними полость — преддверие. Полости полукружных каналов расположены в трех плоскостях, примерно под прямым углом друг к другу, что позволяет осуществлять контроль за различными поворотами головы в любой плоскости.
Перепончатый лабиринт — система тонкостенных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В каждом ампулярном расширении полукружного канала - гребешки, состоящие из опорных и рецепторных клеток с длинными волосками. Клетки погружены в студенистую массу, покрывающую весь гребешок.
Эндолимфа, заполняющая полукружные каналы оказывает равномерное давление на покровную перепонку, если голова находится в покое или животное движется равномерно и прямолинейно. При повороте головы в сторону, давление эндолимфы на стенки полукружных каналов меняется. Это воспринимается рецепторными клетками, которые посылают импульсы в головной мозг.
В преддверии перепончатый лабиринт образуется две сообщающихся между собой полости: маточка, в которую открываются перепончатые полукружные каналы, и мешочек. Чувствительные области этих полостей — пятна. Перепончатые полукружные каналы, маточка и мешочек заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком. В эпителии пятен и гребешков находятся чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. Эпителий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной, содержащей отолиты — кристаллы карбоната кальция. Отолитовая мембрана тяжелее остальной ткани и может оказывать давление на волоски рецепторных клеток. Эпителий гребешков окружён желеобразным прозрачным куполом, легко смещающимся при движениях эндолимфы.
При ускоряющемся или замедляющемся прямолинейном движении тела, тряске, наклоне головы или тела, раздражается рецепторный аппарат преддверия. Отолитовая мембрана давит на волоски, растягивая их и раздражение передается в ЦНС.
В полукружных каналах - регистрация вращательных движений (угловое ускорение), в маточке и мешочке — линейное ускорение.
От рецепторных клеток вестибулярного аппарата отходят отростки нервных биполярных клеток, формирующих вестибулярный ганглий. Вторые отростки нервных клеток образуют вестибулярную ветвь слухового нерва, по которой передаются импульсы в вестибулярные ядра продолговатого мозга. Афферентные пути вестибулярного аппарата перекрещиваются на уровне трапециевидного тела и направляются к вентробазальному комплексу таламуса, затем к височной области коры больших полушарий.
Вестибулярный аппарат функционирует во взаимодействии с другими анализаторами и имеет большое значение для движения животного.
Вестибуло-моторные рефлексы: нистагм глаз, изменение позы за счет перераспределения мышечного тонуса, нарушение координации движений (при пальценосовой пробе, пробе с почерком), нарушение походки.
Вестибулосенсорные реакции относятся к особому виду ощущений, имеющему специфическое качество. С помощью этого ощущения человек при нормальном состоянии вестибулярного анализатора безошибочно определяет состояние своего пространственного положения. От действия вестибулярного стимула не существует «защиты», поскольку его адекватные раздражители (сила земного притяжения и инерции) являются физическим свойством, действующим на вездесущий феномен массы. Открытость вестибулярного аппарата своему адекватному стимулу — чрезвычайно важная биологическая необходимость, обеспечивающая организм информацией о положении тела в пространстве и его движении для принятия оперативных (безусловнорефлекторных) действий, сохраняющих или возвращающих телу биологически адекватное положение в пространстве.
Вестибуловегетативные реакции в своем физиологическом выражении являются эволюционно обусловленными механизмами адаптации организма к его возрастающим энергетическим затратам, необходимым при действии знакопеременных ускорений. Эта адаптация определяется повышением трофической функции симпатической нервной системы. При пассивном восприятии этих ускорений (укачивание) у особо чувствительных лиц развивается болезнь движения.