Материал: KNIGA_Akusherstvo

ния, сопровождающемся мейозом (снижение наполовину хромосомного снаряжения). В момент овуляции овоцит находится в метафазе второго митоза созревания. Гипофизарные гормоны (ЛГ) гормонально регулируют мейоз и лопание фолликулов.

Выделенный овоцит улавливается на уровне расширения трубок, где заканчивается второй раздел уравнительного созревания и где, после выделения второго полярного шарика, образуется овоцит II-го порядка – настоящая женская гамета.

Оплодотворение происходит в первые 12-24 часа после овуляции, обычно во внешней трети яйцевода. В случае, если оплодотворение не имеет места, приблизительно через 12 часов овоцит дегенерирует и резорбируется.

Циклическая гаметогенная функция продолжается во время всего периода способности к деторождению (30-35 лет); она обеспечивается эпителиальной частью фолликулов, производной герминативного эпителия, и прекращается в период менопаузы.

Эстрогенная функция имеет место благодаря гормональной секреции эндокринных элементов вместилища полостных, лопнувших, атретичных, кистозных фолликулов, аденом вместилища, «плиссированных» фолликулов, а также корки вместилища прогестативных и гестативных тел – мезенхиматозных частей яичника, производных из почек половой железы.

Гормоны надпочечников

Знание процесса синтеза гормонов надпочечников имеет для клиницистов особенно большое значение. Все кортикоиды, содержащие 21 атом углерода, принято объединять, как уже упоминалось, в группу соединений С-21.

Из 41 стероида надпочечников лишь 8 являются биологически активными. Сюда относятся: альдостерон, гидрокортизон, кортизон, кортикостерон, 11-дегидрокортикостерон, 11-дезоксикортикостерон, 17-окси-11- дезоксикортикостерон и 19-оксикортикостерон. Кроме собственно кортикостероидов, из надпочечников выделены стероиды, относящиеся к половым гормонам (эстрон, прогестерон, андростендиол, андростерон, 11-окси- андростендиол, 11-оксиандростерон).

До 80% общего количества кортикостероидов, выделяемых надпочечниками, приходится на долю двух стероидов – кортикостерона и 17-оксикорти- костерона, около 1% – на долю альдостерона. В нормальных условиях из перечисленных стероидов секретируются лишь три: 17-оксикортикостерон, кортикостерон и альдостерон.

За сутки надпочечники человека образуют 4,9-27,9 мг гидрокортизона, 0,84-2 мг кортикостерона и 0,15-0,4 мг альдостерона.

Всостоянии физиологического покоя общее количество гидрокортизона

ворганизме за сутки составляет 1,1-2,4 мг; при стимуляции АКТГ оно возрастает до 10 мг, а подчас суточная величина биосинтеза его достигает 154 мг.

Биохимические превращения, приводящие к образованию кортизола, а также альдостерона, происходят под влиянием определенных ферментов, вы-

531

деляющихся корковым веществом надпочечников в результате действия адренокортикотропного гормона гипофиза. При наличии дефицита отдельных ферментов происходит задержка биосинтеза кортизола, в результате чего усиливается выработка в гипофизе АКТГ; накапливающиеся большие количества прогестероновых предшественников приводят к усиленному образованию андрогенов, обусловливающих маскулизацию женского организма.

Суточное количество кортизола (гидрокортизона) составляет мг, но под влиянием сильного стресса оно может повыситься до 250 мг. Суточная продукция кортикостерона составляет 2-5 мг, суточное количество альдостерона равно 150-300 мкг при ограниченном содержании в пище поваренной соли (в среднем около 5 г). В выделительной функции коры надпочечников в физиологических условиях наблюдаются ритмические суточные колебания.

Поступающие в кровообращение стероиды надпочечников делятся на 5 групп: 1) гликокортикоиды – кортизол и кортикостерон; 2) минералокорти- коиды–11-дезоксикортикостерон и альдостерон; 3) андрогены: дегидроэпиандростерон, А4-андростендион и 11-гидроксиандростендион; 4) прогестины – прогестерон; 5) эстрогены – эстраднол.

Щитовидная железа

Одна из желез внутренней секреции, отвечающая почти за весь организм,

–щитовидная железа, щитовидка, как называют ее в народе. Тиреоидные гормоны, вырабатываемые ею, поддерживают работу головного мозга, сердца, мышц и костей, репродуктивной системы, стимулируют обмен веществ. Как видите, ее «зона ответственности» довольно велика, поэтому заболевания щитовидной железы влекут за собой сбои во всем организме.

Щитовидная железа – орган, располагающийся на передней поверхности шеи. Форму щитовидной железы описывают по-разному: похожа на щит (отсюда название), на бабочку, на букву «Н» с расходящимися рогами. Железа состоит из двух долей, соединенных перешейком, объем ее в норме у женщин

–18 мл, а у мужчин заметно больше – 25 мл, вес 12-25 граммов.

Состоит железа из железистых пузырьков (фолликулов) и окружающих их тканей. Через нее в минуту протекает количество крови, превышающее массу самой железы в восемь раз. Снабжение щитовидной железы кровью осуществляют две верхних и две нижних щитовидных артерии, отток крови обеспечивают вены, сплетенные под капсулой щитовидной железы.

Как мы уже сказали, щитовидная железа вырабатывает гормоны, называемые тиреоидными. Значительную долю в составе этих гормонов занимает йод. Концентрация йода в этой железе в 300 раз выше, чем в крови. Именно поэтому недостаток йода в организме приводит к ее сбоям.

Гипоталамо-гипофизарная система

На основании новейших работ, посвященных изучению взаимосвязи между гипоталамусом и гипофизом, оба эти органа можно рассматривать как единую, монолитную нервно-железистую систему.

В этой системе можно выделить три формации: гипоталамус, заднюю до-

532

лю гипофиза, переднюю долю гипофиза. Задняя доля гипофиза представляет собой сложный орган, который можно сравнить с перегрузочной станцией в механизме нейро-гормональной корреляции. Она является анатомическим продолжением гипоталамуса и в ней накапливаются гормоны, вырабатываемые в этой области (вазопрессин, окситоцин, антидиуретин), и некоторые гормоны, продуцируемые передней долей гипофиза (меланостимулин и кортикотропный гормон). Эти гормоны поступают в кровеносную систему под влиянием нервных импульсов, идущих из гипоталамуса.

Между гипофизом и гипоталамусом имеется тесная нервная и гормональная связь. Нервная часть гипофиза, которая также является железой внутренней секреции, играет роль связующего нейро-гуморального звена между передней долей гипофиза и гипоталамической областью. С генетической точки зрения нервная часть гипофиза является частью гипоталамуса, хотя анатомически она относится к гипофизу, так как в раннем периоде развития она дифференцируется иначе, чем ткани центральной нервной системы. Большая часть гипофиза находится в углублении клиновидной кости (турецкое седло) и покрыта сверху диафрагмой турецкого седла. Лежащая за пределами турецкого седла часть гипофиза в форме длинной ножки, называемой воронкой (infundibulum), связывает гипофиз с гипоталамусом. Воронка составляет часть гипофиза, а прилегающий к ней серый бугор является уже частью гипоталамуса и содержит большое количество нервных клеток, которых очень мало в воронке, имеющей иную структуру, чем собственно нервная ткань.

Основываясь на современных знаниях, можно принять, что нервные волокна воронки контролируют функцию клеток железистой части гипофиза. Эти волокна составляют часть гипоталамо-гипофизарного пути. Нервные волокна этого пути проходят в воронке, через которую также поступают в гипофиз жидкости (нейрогормоны), выделяемые клетками гипоталамуса (neurocrinia). Нейрогормоны гипоталамуса, оказывающие влияние на эндокринную функцию гипофиза, поступают в него по кровеносным сосудам, образующим особую, очень сложную систему – воротную систему гипофиза. Кроме того, на эндокринную функцию гипофиза влияют импульсы, происходящие из верхнего шейного ганглия; постганглионарные волокна, выходящие из этого узла, направляясь к гипофизу, проходят вдоль шейной артерии. Экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что при раздражении этого симпатического узла усиливается выделение некоторых гормонов передней доли гипофиза: тиреотропного и гонадотропного.

Серый бугор лежит между перекрестом зрительных нервов и сосковидными телами на нижней поверхности мозга. Некоторые из ядер гипоталамуса принимают участие в эндокринных функциях. К ним относятся: 1) nucleus supraopticus, 2) nucleus paraventricularis, 3) nucleus tuberalis, 4) nucleus ventromedialis, 5) nucleus mammillaris.

В области nucleus paraventricularis, между nucleus supraopticus и nucleus ventromedialis, лежит центр, который контролирует выделение .тиреотропного

533

гормона гипофиза. Выделение же гонадотропного гормона находится под контролем nucleus tuberalis. Центр, контролирующий выделение кортикотропного гормона (АСТН) лежит, по всей вероятности, между nucleus tuberalis и nucleus mammillaris.

Освобождение АСТН происходит под влиянием особого секрета (СRF), который протекает вдоль нервных волокон. Нервное волокно играет при этом роль проводника нейросекрета.

До сих пор не удалось выделить ту субстанцию, которая влияет на освобождение АСТН, хотя изучено несколько различных субстанций, обладающих такими свойствами. Предполагают, что таким нейро-гормональным посредником может быть вазопрессин. В соответствии с некоторыми экспериментальными данными, АСТН скапливается в задней доле гипофиза точно так же, как вазопрессин. окситоцин и антидиуретин. Под влиянием нейротропных импульсов резерв АСТН освобождается и поступает в кровеносную систему.

Опубликован ряд экспериментальных работ, которые подтверждают существование особого центра, регулирующего гонадотропную функцию гипофиза. В последнее время с помощью гистохимических методов были выделены два типа базофильных клеток. Одни из них вырабатывают АСТН, другие (тип дельта) – тиреотропин.

Вопрос о том, каким образом функции передней доли гипофиза контролируются центрами гипоталамической области, до настоящего времени продолжает оставаться предметом многочисленных исследований. Взаимосвязь же между гипофизом и надпочечниками изучена гораздо лучше, звенья нейрогормональной цепи, связывающей эти две железы, можно представить сле-

кортизол реакция тканей конечных органов.

Передняя доля гипофиза

По своему строению передняя доля гипофиза весьма мозаична, она образована различными клетками, среди которых можно выделить: недифференцированные нейтральные клетки, дифференцированные эозинофильные аль- фа-клетки цианофильные бета-клетки и гамма-клетки.

1. Недифференцированные нейтральные клетки (хромофобные).

Морфологически они характеризуются слабо развитой, со стертыми контурами цитоплазмой, в которой на обычных препаратах невозможно обнаружить зернистости. Наличие зернистости является морфологическим доказательством выделительной функции. Ядра недифференцированных клеток малы, неодинаковой величины, темно окрашиваются и имеют довольно четко выраженный хроматиновый остов. Они расположены группами и образуют комплексы, напоминающие те, которые встречаются в клетках синцития. Согласно взглядам большинства авторов, недифференцированные, или материнские клетки, будучи незрелыми элементами, не имеют эндокринной функции.

В случаях новообразования, построенного из недифференцированных

534

клеток, в организме больного не обнаруживается гормональных нарушений, связанных с наличием этой опухоли. В то же время они являются исходным материалом для других, дифференцированных, гормонально активных клеток.

2.Дифференцированные эозинофильные α-клетки. Они отличаются от других клеток тем, что их цитоплазма заполнена многочисленными, довольно крупными зернами, поглощающими кислые красители (эозин, оранж G). Кроме того в α-клетках можно обнаружить определенные морфологические изменения в зависимости от их функционального состояния. Это могут быть эозинофильные клетки с обильной цитоплазмой, с небольшим количеством зерен или же – в других случаях – это маленькие округлые клетки с густо расположенными зернами и ядром в состоянии пикноза. Эозинофильных клеток в передней доле гипофиза меньше, чем недифференцированных (хромофобных). При специальных исследованиях было выявлено, что эозинофильные клетки располагаются в непосредственном соседстве со стенками кровеносных сосудов (синусов), что указывает, между прочим, на их эндокринную функцию (Dux). Во время беременности α-клетки подвергаются значительным изменениям; они преобразуются в большие светлые клетки, слабо окрашивающиеся эозином, цитоплазма которых почти полностью лишена зернистости (выделительная функция гипофиза ослабевает).

У кастратов и у тех, у кого полностью прекратилась гормональная функция гонад, процентное содержание α-клеток значительно уменьшается. Частичное удаление щитовидной железы сопровождается резким уменьшением количества ацидофильных клеток вплоть до их полного исчезновения. В отдельных фазах полового цикла количество α-клеток увеличивается или уменьшается.

Для подтверждения взгляда о том, что каждый тип клеток передней доли гипофиза вырабатывает определенный гормон, в течение длительного времени проводятся экспериментальные и клинические исследования. Ввиду того, что при патологоанатомическом исследовании трупного материала у лиц, страдавших гипофизарным гигантизмом, как правило, обнаруживаются эозинофильные аденомы, а у определенных видов мышей с наследственным карликовым ростом в гипофизе отсутствуют эозинофильные клетки, с полным правом можно сделать заключение о том, что эозинофильные клетки выделяют гормон роста (STH).

3.Цианофильные β-клетки. Они являются самыми крупными клетками железистой части гипофиза. В цитоплазме β-клеток находятся мелкие, тесно прилегающие друг к другу зернышки, интенсивно окрашивающиеся анилиновой синью в темно-синий цвет (метод Azan). Ядра β-клеток отличаются малыми размерами, содержат незначительное количество хроматина, который, не образуя четко выраженного остова, в форме мелких зерен чаще всего равномерно распределен по всему ядру. Иногда эти ядра имеют пузырчатый характер и тогда они содержат несколько хорошо заметных цианофильных ядрышек (Dux). Морфологические признаки β-клеток подвергаются изменениям в

535