Материал: KNIGA_Akusherstvo

Ткани яичника состоят из кортикальной зоны, содержащей дифференцированные анатомические элементы, и сосудисто-волокнистой медуллярной зоны.

Кортикальная зона яичника покрыта однослойным кубическим эпителием, остатком от герминативного эмбрионального эпителия, названным белочной оболочкой. Хотя яичник не располагает настоящей оболочкой, в некоторых обстоятельствах белочная оболочка утолщается и образует волокнистый покров (тестоидный яичник). Корковый слой образован из кортикальной стромы, состоящей из упруговолокнистых сеток и соединительных клеток, сходных с фибробластами мезенхиматозного происхождения, придающих строме пластичность, не встречаемую в других тканях, благодаря которой она может приспосабливаться к объемным вариациям, которые имеют место в процессе развития, и инволюции фолликул.

Фолликулы расположены в строме, молодые – периферийно, взрослые – в более глубоких зонах.

По степени своего развития яичниковые фолликулы делятся на:

Примордиальные фолликулы – наиболее многочисленные, которые состоят из менее объемного овоцита, занимающего центральную часть, с обильной цитоплазмой, окруженного одним слоем фолликулярных клеток, образуя гранулезную мембрану.

Первичные фолликулы, немного большие по размеру, фолликулярные клетки являются многогранными, с многослойным расположением. На их внешней стороне находится стекловидное тело.

Примордиальные и первичные фолликулы являются гаметообразующими элементами, не продуцирующими эндокринной секреции. Большинство фолликул дегенерируют на одной из этих стадий и только небольшое их количество эволюирует к последующим стадиям.

Полостные зреющие фолликулы. Фолликулярные (гранулезные) клетки начинают секреторную деятельность, выражающуюся в появлении и увеличении фолликулярной жидкости, которая, накопляясь, образует полость (antrum foliculi), подталкивая постепенно к краю яйцо, окруженное определенным числом гранулезных клеток (cumulus oophorus, или зародышевый диск).

Одновременно происходит эндокринная метаплазия мезенхиматозных клеток прилегающей кортикальной стромы, которая ведет к образованию текаклетки фолликула, т. е. к образованию текальной железы, расположенной между фолликулярным стекловидным телом и тека-клетками. Гранулезные клетки дегенерируют, когда овоциты становятся вялыми (менопауза) или когда они разрушаются облучением.

Одновременно с появлением текальной железы у полостных фолликул появляется и эстрогенная функция. В зависимости от степени развития, различаются полостные фолликулы мелкие, средние и крупные, варьируя приблизительно от 1 до 8 мм. Полостные фолликулы могут следовать гаметогенному развитию, превращаясь в зрелые фолликулы; однако большинство из них раз-

526

вивается обратно, становясь инволютивными фолликулами.

Яичниковые фолликулы в зрелом состоянии (граафовы пузырьки с диаметром 10 мм) состоят снаружи кнутри из внешнего вместилища, мембраны Славянского и гранулезной части. Внешнее вместилище состоит из кругового уплотнения соединительной ткани яичниковой стромы. Внутреннее вместилище состоит из 2-3 слоев клеток эндокринного вида с богатым содержанием жиров, обильно васкуляризованных. Здесь находится главное место секреции эстрогенов. Мембрана Славянского не является тканного происхождения, она разделяет тека-клетки от лишенного сосудов гранулезного выступа. Фолликулярный гранулезный выступ образуется из нескольких слоев маленьких многогранных клеток, с прозрачной протоплазмой и центральным ядром. Внутри него имеется полость – фолликулярная полость – где выдается cumulus proliger, состоящий из овоцита, окруженного венком гранулезных клеток.

Фолликулярная жидкость примордиальных фолликул выделяется гранулезными клетками и экссудирует в antrum. Фолликулярная жидкость вторичных фолликул секретируется быстро, раньше овуляции, вероятно, в области скопления, и является экссудатом крови. Третичная фолликулярная жидкость образуется после овуляции и заполняет полость разорванного фолликула.

Инволютивные фолликулы являются наиболее часто встречающимся способом негаметогенной эволюции полостных фолликулов.

Считается, что атретические фолликулы производят непрерывную, базовую эстрогенную секрецию, в то время как инволютивные фолликулы отражают, по-видимому, количественные изменения, в соотношении с яичниковым циклом.

Атрезия фолликулов является физиологическим процессом. При рождении яичники содержат в среднем 2 000 000 овоцитов, из которых за 30 лет жизни, сколько продолжается способность к воспроизводству, в овуляции участвуют только 400. Процесс атрезии происходит прогрессивно в течение жизни и в наибольшей степени выражается во время беременности и кормления грудью, а также после экспериментальной гипофизэктомпи; односторонняя овариотомия, путем уменьшения массы яичника, по-видимому, замедляет темпы атрезии.

Из всех гормонов избыток ЛГ вызывает усиление атрезии фолликулов. В нефизиологических условиях при ишемии (хирургические вмешательства, изменяющие кровообращение в яичнике), как и при облучении имеет место массивная атрезия.

Полостные фолликулы подвергаются разного рода инволюциям:

Атретичные полостные фолликулы, продуцирующие эстрогены; Кистозные фолликулы, которые благодаря сохранению и утолщению

гранулезной, а также увеличению фолликулярной жидкости, достигают размеров, делающих их заметными простым глазом. Они продуцируют эстрогены все время, пока существует внутреннее вместилище (treca interna). Кистозные фолликулы представляют собой патологические состояния, они встречаются

527

при склерокистозных овариитах, и у женщин в пременопаузе; «Плиссированные» фолликулы, происходящие из разрывов фоллику-

лов, не сопровождающихся нормальной прогестативной секрецией (из-за отсутствия ЛГ). «Плиссированные » фолликулы, благодаря своей treca interna, являются важным источником эстрогенов; они являются результатом инволюции яйца в затянувшемся гормонально-фолликулиновом цикле. Часто встречаются в ановуляторных циклах.

Желтое тело представляет собой гаметогенную эволюцию взрослого фолликула. Во взрослом фолликуле, из-за непрерывной секреции фолликулярной жидкости, происходит повышенное внутрифолликулярное напряжение, которое на периферии яичника образует конус пролиферации trecaклеток, вызывая некроз, а затем растрескивание фолликула в месте его наименьшего сопротивления, с эвакуацией фолликулярной жидкости и яйцеклетки вместе с corona radiata и зародышевым диском. В случае утолщения капсулы, когда разрыва не происходит, имеет место атрезия фолликула или образование фолликулярной кисты.

Как прогестативные, так и гестативные тела являются железами внутренней секреции, продуцируя в одинаковой мере эстрогены и прогестерон. Допускается, что прогестерон секретируется на уровне гранулезы, а эстрогены – в эндокринном фолликулярном вместилище. После выбрасывания фолликулярной жидкости, гранулеза подвергается гиперплазии и, став слишком широкой, «плиссируется»; она получает кровеносные сосуды из внутреннего вместилища. Цитоплазма содержит лютеиновый пигмент, жировые инклюзии, витамины А и С – показатели усиленной секреторной деятельности. Поддержание в активном состоянии прогестативного желтого тела происходит через посредство гипофизарной секреции ЛТГ, а гестативного желтого тела – трофобластической секрецией яйца, вызывающего у гипофиза секрет ЛГ.

Желтое тело (диаметр 1-1,5 см) имеет срок жизни приблизительно 14 дней. В случае, если оплодотворение не имеет места, желтое тело начинает регрессировать, за несколько дней до срока ожидаемой менструации. Регрессия происходит путем липидного, волокнистого нагружения и гиалинового перерождения лютеиновой зоны; желтый цвет постепенно исчезает, тело приобретает беловатый оттенок.

Медуллярная зона паренхима яичников состоит из рыхлой соединительной ткани; среди фибробластов различаются и интерстициальные клетки – подобные тестикулярным интерстициальным клеткам и которые стимулируются гонадотропными гормонами. Интерстициальные клетки появляются в детском возрасте и имеют тенденцию к гипертрофии в период беременности и кормления грудью.

Также в медуллярной зоне яичника были описаны симпатикотропные клетки – клетки Бергера, уподобленные клеткам Лейдига в яичке по причине кристаллов Райнке; они считаются остатками интерстициальной железы эмбрионального тестикула. Роль клеток Бергера еще не известна полностью: они

528

уже существуют в момент рождения, исчезают в детские годы, вновь появляются у женщины в возрасте и сохраняются до менопаузы; опухоли с клетками Бергера сопровождаются вирилизацией.

Гистология

Исследования по гистохимии яичника показали, что клетки гранулезы богаты ДРНК, между содержанием которой и функциональным состоянием железы имеется определенное соотношение. После гипофизэктомии содержание ДРНК быстро падает; это снижение можно предупредить введением серозных и хорионических гонадотропных гормонов. Значительное снижение ДРНК может быть вызвано введением больших доз эстрадиола, прогестерона и тестостерона.

Лютеиновые клетки, в особенности из гестативного желтого тела, также содержат большое количество ДРНК. После гипофизэктомии содержание ДРНК падает с запозданием и не зависит от применения гонадотропина. Интерстициальные клетки относительно бедны содержанием ДРНК, которое не меняется после гипофизэктомии.

Исследования по гистофизиологии яичника выявили наличие в нем во внутреннем вместилище, в фолликулярной фазе щелочной фосфатазы; реакция Гомори после овуляции становится отрицательной. Щелочная фосфатаза отрицательна в гранулезе; также в человеческом яичнике не было обнаружено эстеразы.

В клетках внутреннего вместилища интерстициальной железы, как и желтого тела, были выявлены липиды (фосфолипиды, холестерол, эфиры холестерола и глицериды); эти вещества могут иметь значение как предшественники эстрогенов.

На уровне секретирующих элементов яичника существует богатая ферментативная деятельность, разумеется, в связи с биосинтезом яичниковых гормонов. Наличие ферментных систем дифосфопиридиннуклеотиддиафераза, сукцидиндегидрогеназа, лактикодегидрогеназа и стероид-3-ол-дегидрогеназа делают возможным промежуточный обмен эстрогенов.

Желтое тело относительно более бедно ферментными системами, обмен в большинстве случаев останавливается на прогестероне, лишь небольшая часть участвует в метаболизме, ведущем к образованию эстрогенов.

Сосуды яичников были изучены недавно с помощью техники муляжей: артерия яичника, ответвление аорты, анастомизировалась с артерией матки. Артерия яичника входит в яичник на уровне ворот, сразу же разветвляется на 24-36 спиралевидных артерий с убывающей амплитудой закручивания.

Спиралевидные артерии умеряют артериальное давление в яичнике и в то же время приспосабливаются к физиологическим циклическим вариациям яичника, поддерживая одинаковый приток крови во всем паренхиме. Для каждого органита, появляющегося в яичнике, создается собственная сеть кровеносных сосудов соответствующего размерам органита диаметра. Когда органит исчезает, соответствующая сеть кровеносных сосудов дегенерирует.

529

Винтообразные артерии появляются в конце эмбриональной жизни (8-ой месяц беременности) и достигают определенной степени развития в момент родов. После родов они подвергаются физиологическому процессу инволюции, оканчивающемуся к возрасту в 3 месяца.

В пубертатный период спиралевидные артерии яичников прогрессивно развиваются под влиянием гипофизо-яичниковых гормонов, после менопаузы они атрофируются; если после менопаузы применяются эстрогены, тогда это морфологическое приспособление остается. Следует заметить, что патологические процессы сосудистой дегенересценции у взрослой женщины не сопровождаются изменениями регрессивного характера на уровне яичниковых сосудов.

Следовательно, развитие сосудистой системы яичников следует рассматривать как имеющее сексуальный характер.

Нервы яичника выходят из срединной части яичника, вдоль яичниковой артерии, образуя околососудистые сплетения; они проникают в строму, доходя до фолликула яичника и желтого тела.

Физиология

Яичник представляет собой железу внутренней секреции, которая еще с периода эмбриональной жизни высвобождает ряд гормонов, неотъемлемых для развития и нормальной деятельности организма. Физиология яичников была изучена классическими методами с помощью эффектов, полученных в результате абластики, стимуляции и ингибиции. Недавно были получены хорошие результаты в области познания физиологии яичника на основе применения новейших методов. Введение радиоактивных изотопов в анализ путей метаболизма, по культурнотканевому методу, и перфузии изолированного органа, а также использование микрохимических приемов привело к углублению знаний относительно подклеточных и стероидогенных процессов. В то же время яичник является железой внешней секреции, обеспечивающей выработку женских гамет, неотъемлемых в процессе воспроизводства.

Так, признается ряд функций, выполняемых яичником.

Гаметогенная функция. Появляется еще в период эмбриональной жизни формированием овогоний или овоцитов первого порядка. Уже в эмбриональной жизни происходит первый процесс редукций овоцитов; новообразование овоцитов допускается некоторыми авторами и после рождения.

При внеутробной жизни, до пубертатного периода, происходит медленный процесс созревания фолликулярного аппарата. После пубертатного процесса, в эпоху воспроизводства, под влиянием гипофизарных гонадотропных гормонов (ФСГ, ЛГ) имеет место циклическое, помесячное созревание примерно 300-400 яичниковых фолликулов. В этот период у примордиальных фолликулов происходит гаметогенная эволюция к полостным фолликулам различных размеров и зрелым фолликулам.

Овуляции – фолликулярному лопанию предшествует созревание овоцита; подготовка овоцита к оплодотворению происходит в первом разделе созрева-

530