способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ.
При длительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, полисахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополимеров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Прекращение митоза, усиление распада белков при прогрессирующем обезвоживании приводят к гибели растения.
Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа в условиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмотического потенциала, а, следовательно, повышают водоудерживающую способность растения. При недостатке влаги суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном недостатка СO2 в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофиллов и других пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушения нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного восстановления СO2; нарушения структуры хлоропластов; задержки оттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3-4 % приводит к снижению фотосинтеза на 76 %.
При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых растений в первый период завядания интенсивность дыхания возрастает возможно из-за большого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов,
восновном крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся
впроцессе дыхания энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты (холостое дыхание). При действии на растения суховея и высокой температуры (45 °С) происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. В корнях и пасоке повышается содержание амидов. В результате тормозится рост растения, особенно листьев и стеблей, снижается урожай. У более засухоустойчивых растений все эти изменения менее выражены. Из физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является
23
процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность в действии засухи на отдельные части растения.
Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, то корней даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При этом молодые верхние листья оттягивают воду от более старых нижних, а также от плодов и корневой системы. Отмирают корни высоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробковения и суберинизации. Все это приводит к сокращению поглощения корнями воды из почвы. После длительного завядания растения оправляются медленно и функции их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит к резкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к их гибели. При внезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхания (захват) или высоких температур (запал). Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Так, молодые растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившие рост, или старые, которые при засухе подвядают в первую очередь. В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в молодые листья может происходить и из генеративных органов.
Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние – к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных сильных суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.
Наиболее засухоустойчивыми являются растения засушливых мест обитания – ксерофиты.Они подразделяются на несколько групп, каждая из которых имеет свои приспособительные особенности.
Суккуленты. К ним относятся кактусы, алоэ и др. Имеют толстые мясистые ткани с большим запасом воды. Листья редуцированы в колючки, ствол покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Для суккулентов характерен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время, что снижает транспирацию. Отличаются очень экономным расходованием воды. Эти растения характеризуется очень медленным ростом.
Тонколистные ксерофиты. Имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью жилок. Корневая система хорошо развита, у
24
верблюжьей колючки достигает глубины 15 – 20 м. Концентрация клеточного сока высокая, поэтому они способны поглощать не только легко, но и труднодоступную воду. В сухой период они сбрасывают часть листьев и веток. К этой группе растений относятся степная люцерна, дикий арбуз, полынь и др.
Жестколистные ксерофиты (степные злаки, ковыль, типчак, перекатиполе) отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом. Имеют жесткие кожистые листья с большим количеством устьиц и слаборазвитую корневую систему. В период засухи листья скручиваются и устьица оказываются внутри трубочки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное завядание.
Мезофиты – растения умеренного климата средних широт – менее устойчивы к засухе по сравнению с ксерофитами. К ним относятся основные сельскохозяйственные и культурные растения. Отличаются довольно высокой транспирацией. Можно выделить следующие приспособительные особенности у мезофитных растений, находящихся в условиях засухи: уменьшение площади листовых пластин и упрощение их формы; увеличение сети жилок, количества устьиц и уменьшение их размеров; развитие кутикулы; усиленное развитие столбчатой паренхимы и уплотнение мезофилла; развитие механических тканей; хорошее развитие корневой системы. Кроме того, мезофиты вырабатывают различные физиологические и биохимические приспособительные особенности: повышенное содержание связанной воды, накопление углеводов, органических кислот, минеральных ионов; интенсивное и устойчивое дыхание и образование АТФ.
Гигрофиты – растения увлажненных мест обитания, неустойчивые к засухе. Для них характерны низкий осмотический потенциал, слабая водоудерживающая способность. Листовые пластинки крупные, эпидермис и кутикула слабо развиты, столбчатая паренхима отсутствует или слабо развита. Наблюдается способность к гуттации. Из культурных растений к гигрофитам относится рис.
Засухоустойчивость различных органов растений, независимо от принадлежности последних к экологическим группам, неодинакова. Например, молодые растущие листья за счет притока ассимилятов относительно более устойчивы, чем листья, закончившие рост. В условиях затянувшейся засухи отток веществ в молодые листья может происходить и из генеративных органов. В период генеративного развития растений засуха особенно вредна, так как на ранних этапах развития растений она может привести к стерильности цветков, а на более поздних - к снижению качества и количества урожая плодов и семян.
25
Следует отметить, что яровые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазу выхода в трубку и колошения; зернобобовые – в период цветения; картофель – в фазы цветения и формирования клубней; подсолнечник – в период образования корзинки и цветения; бахчевые – в период цветения и созревания. Агрономы должны знать об этом и уметь организовать полив таким образом, чтобы повреждаемость растений от засухи была минимальной, а поливная вода расходовалась наиболее эффективно.
Для борьбы с засухой необходимы поливы, причем наибольший эффект они дают в сочетании с внесением минеральных удобрений. Калийные и фосфорные удобрения повышают засухоустойчивость, азотные, особенно в больших дозах её снижают.
Для определения потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточного сока; градиент биопотенциалов (ЭП); интенсивность роста и др. Оптимальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся в справочной литературе. Для определения сроков полива руководствуются наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влажности ниже оптимального уровня (60–70 % НВ).
Лучший способ полива – дождевание, так как не только увлажняется почва, но и улучшается микроклимат. Наиболее предпочтительны частые поливы небольшими дозами: хороший эффект достигается при влагозарядковом поливе.
В настоящее время для овощных и плодовых культур всё шире используют капельное орошение, при котором вода вместе с растворёнными в ней минеральными удобрениями подаётся небольшими дозами в корневую зону растений. Нельзя забывать, что слишком высокие дозы воды приводят к затоплению растений, что весьма нежелательно. При затоплении у растений сильно изменяется аэробное дыхание, накапливается этилен.
Для оценки степени засухоустойчивости растений используют оценку их ксероморфности (число устьиц на 1 кв. мм поверхности листа), содержание пролина в условиях искусственной засухи, оценку урожая растений, выращенных на вегетационных площадках, где их изолируют от естественных осадков, создавая дефицит влаги в почве.
6 ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ
26
Жароустойчивость – способность растений переносить действие высоких температур. Это генетически обусловленный признак.
По жароустойчивости растения делят на три группы.
Жаростойкие – термофильные бактерии и сине-зеленые водоросли горячих минеральных источников. Эта группа организмов способна выдерживать повышение температуры до 75-90 °С.
Жаровыносливые – растения сухих мест обитания: суккуленты (выдерживают повышение температуры до 60-65 °С) и ксерофиты (до 54 °С).
Нежаростойкие – мезофиты и водные растения. Мезофиты солнечных мест обитания могут переносить 40-47 °С, затененных - приблизительно 4042 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 42 °С.
Опыты показали, что растения сухих, светлых и прогреваемых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Растения по-разному приспосабливаются к жизни в условиях жаркого и сухого климата. Однолетние эфемеры период знойного безводного лета переносят в фазе семян, которые дают новое поколение при наступлении благоприятных условий. Многолетники пережидают неблагоприятный период в виде луковиц, клубней, корневищ (тюльпаны, мак, лук и др.). Многие виды живут полноценной жизнью, обеспечив себе водоснабжение с помощью морфологических, физиологических и других приспособлений. Они различными путями адаптируются к высокой температуре. Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютных значений. Кратковременное влияние очень высоких температур (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Это приводит к частичной или глобальной денатурации белков, что вызывает разрушение белково-липидных комплексов мембран. В результате многие функции клеток дезорганизуются, снижаются скорости различных физиологических процессов.
У устойчивых растений в липидах преобладают насыщенные жирные кислоты, причем их появление – следствие адаптации к этому повреждающему фактору. Нарушение физиологических функций и их последовательность при действии жары те же, что и при действии мороза или засухи. Напомним лишь, что механизм повышения жароустойчивости взаимосвязан с генетическим аппаратом клетки и направлен на стабилизацию мембранных липидов в сторону снижения их полиненасыщенности.
При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков. Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температур (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжи-
27