тельное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.
В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.
Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Кроме транспирации и вертикальной ориентации листьев, растения выработали и другие приспособления, защищающие их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности листьев и других органов, экранирующих инсоляцию; волоски, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое – воды в цитоплазме и др. Интересно отмстить, что многие из перечисленных приспособлений позволяют растениям переносить и мороз и засуху. В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения.
Одним из показателей жароустойчивости генотипа является граница начала повреждающего действия повышенных температур на незакаленные растения. При повышении термоустойчивости растений действуют факторы закалки к высоким температурам, подобно закалке к низким температурам. И в этом случае работают две зоны температур: закаливающие и повреждающие. Наиболее жароустойчивыми являются кукуруза (50 °С); хлопчатник, пшеница озимая и яровая (47 °С); несколько менее устойчивы томат и огурец (43 и 41 °С соответственно). Холодолюбивая незакаленная капуста кочанная начинает повреждаться при 30 °С, картофель – при 38 °С. Тепловое закаливание растений может привести к увеличению теплоустойчивости у разных видов на 1-9 °С.
Жароустойчивость в значительной степени определяется стадией развития растений; молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Поэтому наибольший вред высокие температуры наносят растениям на ранних этапах развития.
28
Например, у пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохождения IV-V этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожая. При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов ЮгоВостока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет – явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опадение завязей. Так, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озерненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна – «запал».
При созревании плодов высокие температуры скорее даже полезны, если растение в целом нормально их переносит. Устойчивость к жаре различна у разных органов растений: менее устойчивы подземные органы, более – побеги и почки. Из тканей наиболее устойчивыми являются камбиальные. Причем они устойчивы не только к жаре, но и к низким температурам.
П. А. Генкель для повышения жароустойчивости рекомендует семена некоторых растений (сахарная свекла, морковь, томаты, дыни) перед посевом обрабатывать 0,2% раствором СаС12. Однако эффективность подобной обработки была только в момент прорастания, в последующие периоды роста и развития она не подтверждалась. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05 % раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20-30 м3 воды на 1 га).
Для диагностики жароустойчивости можно использовать те же методы, что и при определении засухоустойчивости. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить такие, как посадка полезащитных полос и полив, позволяющие на 30-35 % снижать потери урожая. Хороший эффект дают освежительные поливы во второй половине дня (20-30 м3 воды на 1 га). Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуется побелка – солнечный свет отражается от стволов, что защищает их от перегрева.
7 СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ
29
При недостаточном увлажнении вода, выпадающая в виде осадков, не вымывает из почвы всех образующихся при выветривании минеральных солей, и со временем почва обогащается ими. Приток солей с грунтовыми водами, а также вынесение избыточных доз минеральных удобрений, особенно в районах с высокой интенсивностью солнечной инсоляции, приводят к засолению почвы.
Засоленность почвы в основном вызывается избыточным накоплением легкорастворимых солей, и прежде всего натриевых. Изучение действия избытка солей на рост и развитие растений в России впервые было проведено еще в 1875–1885 гг. А. Ф. Баталиным. Ему же принадлежит приоритет доказательства приспособления растений к засоленному субстрату в процессе онтогенеза. В дальнейшем фундаментальные исследования в области солеустойчивости были проведены Б. А. Келлером, Н. М. Тулайковым, А. А. Рихтером и др.
Солеустойчивые растения называют галофитами. Среди них выделяют три основные группы.
Эугалофиты (солянки) – это соленакапливающие растения с мясистыми стеблями и листьями. Клетки отличаются очень высоким осмотическим потенциалом, они легко поглощают различные соли из почвы, накапливая их в вакуолях, выводя из обмена веществ. Таким образом, осмотический потенциал этих растений всегда больше, чем почвенного раствора.
Криногалофиты – «солевыделяющие» растения. К ним относятся кермек, тамариск и др. Протоплазма имеет очень высокую проницаемость для солей, она как бы фильтрует их, пропуская через себя. Содержание солей в самих клетках при этом остается постоянным. Имеют специальные секретирующие клетки – пузырчатые волоски на листьях, в которых и накапливаются соли. Когда волоски полностью заполняются солью, они лопаются и соль остается на поверхности листа, поэтому он всегда покрыт слоем соли. На месте погибших волосков вырастают новые.
Гликогалофиты – это «соленепроницаемые» растения. К ним относятся полынь и лебеда. Цитоплазма их клеток плохо проницаема для солей. Высокое осмотическое давление клеточного сока обусловлено не высокой концентрацией солей, а наличием большого количества органических соединений и особенно углеводов, которые предотвращают избыточное поглощение и накопление солей этими растениями.
Солеустойчивость растений прежде всего связана со свойствами протоплазмы, с ее чувствительностью к токсическому действию тех или иных солей.
30
Основная группа культурных растений относится к гликофитам – растениям пресных мест обитания, слабоустойчивым или совсем неустойчивым к засолению. Высокие концентрации ионов натрия и хлора изменяют их осмотические свойства, приводят к разрушению цитоплазматических мембран, уменьшают активность ферментов, связанных с мембранами. Это, в свою очередь, снижает фото- и окислительное фосфорилирование вследствие чего нарушается энергетический процесс. Засоленность ведет к изменению белкового обмена, вызывает интенсивное накопление свободных аминокислот и способствует образованию токсических продуктов, таких, как кадаверин и путресцин (аналоги трупного яда) и аммиака, образующегося при дезаминировании аминокислот. Отмечается снижение содержания ИУК, цитокининов
игиббереллинов и увеличение образования этилена и абсцизовой кислоты.
Кусловиям сильного засоления адаптироваться могут только растения с интенсивным метаболизмом органических кислот, сахарозы, которая часто выполняет в клетках растений функцию протектора многих процессов, и таких аминокислот, как аспарагиновая и глутаминовая, способных связывать аммиак с образованием амидов (аспарагина и глутамина). Обычно растения наименее стойки к солям летом, особенно в начале вегетационного периода. Наименее устойчивыми являются молодые растения, так как они наиболее подвержены обезвоживающему действию почвенного раствора. Даже у галофитов иногда страдают проростки, так как лучше всего семена прорастают в незасоленной почве, а верхние слои почвы засолены сильнее.
По мере развития растений их устойчивость к засолению меняется. Одни становятся более устойчивыми (ячмень), другие – менее (кукуруза). Вредное воздействие оказывает засоленность во время налива зерна, которое при этом получается щуплым, что приводит к потере урожая.
Ксолеустойчивым растениям относят ячмень, горчицу, хлопчатник, капусту, сахарную свеклу; к среднеустойчивым – подсолнечник, лук, морковь, овес, просо, картофель; к слабоустойчивым – пшеницу, сорго, лен, гречиху, фасоль, персик.
Ответная реакция растений на засоленность выражается в проявлении некроза краев листьев, а в дальнейшем - в подсыхании и сбрасывании листьев (сначала нижних, а затем и средних ярусов) и завязей. Меньше всего от засоленности страдают молодые листья у взрослых растений, так как они располагаются далеко от источника засоления.
Солеустойчивость определяется прямыми и косвенными методами. Этот вид устойчивости можно оценить по энергии прорастания семян, проценту всхожести и т. п. Из лабораторных методов широко применяют такие,
31
как определение скорости открывания устьиц в солевом растворе, степень выцветания хлорофилла и др.
При борьбе с засоленностью следует использовать агротехнические приемы (гипсование почв, химическая мелиорация). Главная задача агроно- мов-селекционеров – выведение местных солеустойчивых сортов сельскохо- зяй-ственных растений.
П. А. Генкель предлагает проводить предпосевную обработку семян некоторых культур растворами солей NaC1, MgSO4 и Na2CO3 соответственно для повышения устойчивости к действию хлоридного, сульфатного и содового засоления. Считается, что при этом происходит закаливание семян к засолению среды, в результате которого наблюдается снижение проницаемости мембран цитоплазмы и значительно возрастает порог токсического действия солей. Плазмолиз, который происходит при погружении семян в раствор соли, тормозит в дальнейшем поступление солей в клетки.
Для понимания адаптационных возможностей перспективным представляется выявление особенностей поглощения, распределения и накопления солей близкородственными, но различающимися по устойчивости к засолению растениями. Так, физиологическими исследованиями на разных видах клевера было установлено, что более устойчивый клевер александрийский отличается тем, что, во-первых, меньше транспортирует в листья ионы натрия и хлора, во-вторых, активно перекачивает ионы калия из более старых листьев в молодые, тем самым поддерживает оптимальное отношение
К : Na в тканях, и в-третьих, активно перекачивает ионы натрия из сосудов ксилемы во флоэму, в результате чего обеспечивается выведение натрия из растений обратно в среду. Эти механизмы транспорта ионов следует учитывать при выведении солеустойчивых сортов.
8 УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ПОЛЕГАНИЮ
32