4 ЗИМОСТОЙКОСТЬ
Действие низких температур на растение не является единственной опасностью, угрожающей растениям. Кроме прямого действия мороза, растения в течение зимы подвергаются действию ряда неблагоприятных факторов. В ходе перезимовки сильные морозы нередко сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время часто бывают снежные бури, а в бесснежные зимы – и суховеи. Эти постоянно изменяющиеся факторы истощают растения, и они выходят после перезимовки сильно ослабленными. Гибель посевов озимых зерновых на территории России в неблагоприятные годы может составлять 30-60%. Древесные породы в морозные зимы повреждаются сильнее, чем озимые растения. К основным неблагоприятным факторам, вызывающим повреждение растений относятся выпревание, вымокание, выпирание, зимняя засуха.
Выпревание. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2-3 месяца. Находясь под снегом при температуре около 0 °С в сильно увлажненной среде, почти полной темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара и другие запасы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения (содержание сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2-4 %) и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к их гибели.
При температуре немного выше 0 °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже 0 °С, но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость сортов озимых против выпревания в районах с очень глубоким снеговым покровом обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхания при пониженных температурах.
Вымокание. Проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. Отсутствие кислорода усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравления организма. В условиях избытка влаги в почве образуются
18
вредные для растений закисные соединения, спирт, ацетальдегид. В условиях анаэробиоза у озимых нарушаются ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хлорофилла и активность нитратредуктазы. В растениях увеличивается содержание свободного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии.
С повышением температуры воды устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток приводит к снижению урожая на одну треть, за 2 сут примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут. урожай практически равен нулю.
Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка образуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. При этом происходит образование ледяных корок. При образовании сплошной ледяной контактной корки растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-за прекращения аэрации, потому что лед практически непроницаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур. Более того, растения подвергаются очень сильному механическому давлению. Растения, как и в случае вымокания, переходят на анаэробное дыхание, при котором образуются спирт и другие токсичные вещества.
Если ледяная корка не толстая и вмерзают только узлы кущения, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ледяная корка не образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко проникнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее воздействие на растения.
Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают без снежного покрова или на поверхности почвы вода отсутствует (при осенней засухе). В этих случаях промерзание почвы начинается с более низких слоев (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно увеличивается и выталкивает верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней последних. Весной, после оттаивания, растения остаются лежать на поверхности и подсыхают на солнце. Во избежание этого необходимо своевременно прикатывать растения, чтобы весной имеющаяся в почве влага стимулировала образование новых корней.
Зимняя засуха является следствием постоянных и сильных ветров. Весной же иссушение надземных частей перезимовавших растений за счет солнечного прогрева усугубляется недостатком притока воды из почвы, так как
19
она в это время еще недостаточно прогрета и малодоступна для растений. Для уменьшения неблагоприятного действия растения формируют более мощный слой пробки на зимующих органах, а хвойные растения утолщают кутикулу.
Итак, зимостойкость – это способность растений противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее время. С целью определения зимостойкости растений используют различные методы, прежде всего метод диагностики состояния зимующих растений в монолитах. К лабораторным методам относится определение устойчивости растений по реакции на окрашивание цитоплазмы клеток конуса нарастания: с увеличением степени повреждения в клетках конуса нарастания возрастает сродство к красителям. Нежизнеспособные растения интенсивно прокрашиваются.
В целях повышения устойчивости к морозам необходимо предварительно планировать проведение определенных агроприемов. Это осеннее известкование почв. Своевременное известкование почв с одновременным внесением фосфорно-калийных удобрений понижает кислотность среды и вместе с тем повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений.
Помимо известкования, следует проводить снегозадержание, а после сильных морозов – прикатывание. Для декоративных растений рекомендуется обязательное их укрытие. Разрабатываемые агротехнические приемы корректируются в зависимости от культуры, мест ее произрастания.
Для определения зимостойкости растений используют различные методы и прежде всего метод диагностики состояния зимующих растений в монолитах. К лабораторным методам относятся определение зимостойкости растений по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания: с увеличением степени повреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям.
20
5 ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ
Недостаток влаги – один из часто встречающихся неблагоприятных факторов внешней среды, воздействующих на растении. Наибольший вред она наносит в весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур, пострадавших от засухи, снижается до минимальных значений (у зерновых – до 3-4 ц/га и менее).
Способность растений переносить длительные засушливые периоды называется засухоустойчивостью; при этом необходимо учитывать местообитание растений, продолжительность засухи.
Различают засуху атмосферную и почвенную. В «чистом» виде атмосферная засуха наблюдается весной, когда почва еще достаточно хорошо увлажнена после таяния сне влажность воздуха довольно низкая и составляет примерно 10-20 %.
При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев растений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого времени погибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасывают воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или молодых растущих верхушек побегов.
Продолжительная атмосферная засуха приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений. Почвенная засуха чаще всего наблюдается в середине или в конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков недостаточно или их не было совсем. Нарушается водный режим растений, что отражается на всех физиологических функциях. Наиболее характерным является усиление гидролитических процессов: в клетках тканей наблюдается распад сложных соединений, особенно сахаров, а в более жестких условиях – и белков. Это приводит к накоплению токсических концентраций NH3, к последующему разрушению цитоплазматических структур и мембранных барьеров. Особенно резко снижается фотосинтез.
Если засуха продолжается длительное время, то подавляется и дыхание растений. В тканях растений усиленно синтезируется АБК, снижается количество ауксинов и цитокининов. Засухоустойчивость обусловлена прежде всего
21
генетически определенной приспособленностью растений, которая тесно связана с местом их произрастания, а также с адаптацией к недостатку влаги.
Эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, значительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углеводов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).
Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто наблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25-28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует поступление воды из почвы в растение.
Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причиной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечерние и ночные часы. Временное завядание снижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх, «простой» растений в накоплении урожая.
Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практически нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель растительного организма. Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некоторое время сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения. Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых при 3-5 %, у более стойких при водном дефиците в
20 и даже 30 %.
Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физиологическую деятельность растения в зависимости от длительности обезвоживания и вида растения. Последствия водного дефицита при засухах многообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рН вакуолярного сока, что влияет на гидратированность белков цитоплазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперсности и адсорбирующая
22