ВВЕДЕНИЕ
Значительная площадь сельскохозяйственных угодий России находится в зоне рискованного земледелия. Сельскохозяйственные культуры, возделываемые в этой зоне, нередко подвергаются действию таких повреждающих факторов как экстремально высокие и низкие температуры, дефицит или избыток влаги, повышенное содержание солей, закисленность почв.
Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) – благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного региона.
Данное учебное пособие содержит основные положения темы: «Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды», рассчитано на самостоятельную работу бакалавров и дополняет курс лекций по физиологии растений.
В большинстве случаев растения и посевы сельскохозяйственных культур, испытывая действие тех или иных неблагоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования. Устойчивость к регулярно проявляющимся неблагоприятным факторам внешней среды является обязательным признаком для районированных сельскохозяйственных культур. В естественных для вида природных условиях произрастания или возделывания растения в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, к которым относят температурные колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т. д. Каждое растение обладает способностью к адаптации в меняющихся условиях внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменять метаболизм в соответствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного растения и лучше его способность к адаптации. Это свойство отличает
3
устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющихся условиях внешней среды, т.е. поддерживать гомеостаз. Однако резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а часто и к его гибели. При действии неблагоприятных условий снижение интенсивности физиологических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы регуляции, белковый обмен и другие жизненно важные функции растительного организма.
При воздействии на растение неблагоприятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы – стресс. Стресс – общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов.
Теория стресса была сформулирована Гансом Селье (Hans Hugo Bruno Selye), канадским эндокринологом австро-венгерского происхождения. А сам термин стресс (от англ. stress – напряжение) был заимствован физиологами растений из медицины. Внешние факторы, вызывающие стресс, принято называть стрессорами, а стресс рассматривать как состояние организма, формирующееся в ответ на их воздействие. Лишь при определенных условиях реакция растения на стрессовые условия бывает патологической, обычно она имеет адаптивное значение. Выделяется три фазы реакции растения на стресс: первичная стрессовая реакция (тревога), адаптация и истощение. В первой фазе происходят серьезные отклонения в физиолого-биохимических процессах, растение проявляет как симптомы повреждения, так и защитные реакции, которые направлены на устранение повреждений. В случае, если стрессовое воздействие слишком велико, растение может погибнуть в этой фазе развития стресса. Если растение уцелело, наступает вторая фаза, в которой растение либо адаптируется к новым условиям, либо повреждения в нем усиливаются. Закономерностью является то, что при медленном развитии неблагоприятных условий растения к ним легче приспосабливаются. Когда фаза адаптации заканчивается, растения при новых сложившихся условиях нормально вегетируют (но при пониженном общем уровне процессов). В третьей фазе, фазе повреждения, в растении подавляются основные жизнеобеспечивающие реакции, и если уровень стресса превышает пороговое значение, растение погибает. При прекращении действия стресс-факторов и нормализации внешних условий включаются процессы восстановления.
4
Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. Полевой, 1989): физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические: соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические: поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов.
Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для растения ситуации и уровня вызывающего стресс фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором – неспецифические.
В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитноприспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.
Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.
Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков). К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды и др. Растения располагают также различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Например, САМ-тип фотосинтеза сукку-
5
лентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне.
Многочисленными физиологическими изменениями сопровождается развитие холодоустойчивости и морозостойкости у озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дня и снижении температуры
восеннее время. У сельскохозяйственных растений особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клеток, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды, вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучше всего растения переносят неблагоприятные условия в состоянии покоя.
Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаются биохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасных питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовки могут служить сбрасывание листьев в осенний период у многолетних растений, развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.
Транспирирующие органы, листья растений, отличаются значительной пластичностью, в зависимости от условий произрастания в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении имеют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении: у листьев верхнего яруса наблюдаются изменения
всторону усиления ксероморфизма, т.е. происходит образование структур, повышающих засухоустойчивость этих листьев. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно, чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее количество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков. С определенной анатомической структурой связаны и физиологические особенности, а именно: верхние листья отличаются более интенсивной транспирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высокая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения. Реакции растения на изменившиеся условия среды обязательно связаны с изменением его физиологических и биохимических процессов. Эти процессы взаимозависимы.
6
Важнейшей реакцией клеток на действие стрессоров является синтез особых белков. Стрессовые белки синтезируются в растениях в ответ на различные воздействия: повышенные и пониженные температуры, обезвоживание, высокие концентрации солей, действие тяжелых металлов, вредителей, а также при ранениях и ультрафиолетовой радиации. В настоящее время обнаружено, что при каждом из этих стрессов синтезируются как общие, так и специальные для каждого из них белки. Выяснилось, что уже через 15 мин после начала воздействия стресс-фактора (например, теплового) в клетках обнаруживаются стрессовые белки, называемые белками теплового шока.
Стрессовые белки разнообразны, они образуют группы высокомолекулярных и низкомолекулярных белков. Защитная роль стрессовых белков в растении подтверждается фактами гибели клетки при введении ингибиторов (блокираторов) синтеза белка в период действия стрессора.
Важнейшей реакцией на неблагоприятные воздействия является также изменение свойств мембран, что связано с перестройками в их структуре. Согласно современным представлениям, полагается, что именно с повреждения мембран начинается процесс гибели клеток. В связи с этим мембраны считаются первичными мишенями стрессового воздействия. При действии целого ряда неблагоприятных факторов (засухе, избытке солей, низкой или высокой температурах) в клетках повышается содержание аминокислоты пролина, осмотически активного низкомолекулярного вещества, образующее гидрофильные коллоиды, удерживающего воду и защищающее растительные белки от разрушения.
В стрессовой ситуации растения вырабатывают также специфические сахара, полиамины, беатины, токсины.
На состояние стресса реагирует гормональная система растений: возрастает количество абсцизовой кислоты, этилена, жасмоновой кислоты, изменяется соотношение фитогормонов. Увеличивается выработка гормонов, приводящих к торможению роста растения и переход его в состояние покоя. Отмечено, что клетки стрессоустойчивых растений в процессе адаптации быстрее перестраивают направление и скорость метаболических реакций так, чтобы быстрее вырабатывать необходимые вещества. Здоровые растения, в отличие от больных, также легче переносят стресс и адаптируются к изменившимся условиям.
Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды имеет разную природу. Она может быть основана на том, что организм, тем или иным путем избегает их воздействия. Например, одни растения запасают воду (кактусы) и тем самым избегают обезвоживания при засухе, другие растения, с коротким вегетационным периодом (эфемеры), приспосабливают жизнедея-
7