тельность ко времени выпадения осадков. Однолетние растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц и корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега.
Любые существенные и внезапные изменения внешней среды можно рассматривать как раздражитель. Внезапное действие какого-либо раздражителя (температура, свет, концентрация солей, гербициды) может вызвать стресс у растений. Например, суточный перепад температур 10 °С не вызывает существенных изменений в ходе физиологических процессов. Если же этот перепад температуры произойдет в течение 15 мин, то ответная реакция будет зафиксирована.
При повреждающих воздействиях отмечаются характерные реакции:
●уменьшение, а затем увеличение вязкости цитоплазмы;
●изменение проницаемости клеточных мембранах и разности потен-
циалов на них, и как следствие – изменение ионных потоков между средой и клеткой;
●повышение сродства цитозоля к красителям;
●активация гидролитических процессов;
●ускоренная трата АТФ;
●усиление синтеза этилена и АБК.
При длительном повреждающем воздействии физических или химических факторов наблюдаются неспецифические реакции, приводящие обычно к следующим изменениям: усилению анаэробного дыхания, увеличению дыхательного коэффициента, увеличению количества свободных аминокислот, усилению выхода веществ из клеток.
При изучении устойчивости растений наблюдения за перечисленными выше функциями могут помочь в отборе более устойчивых сортов и популяций культурных растений.
В агроценозах устойчивость растений зависит не только от природноклиматических факторов, важнейшими из которых является водный и температурный режим, но и от агротехнических факторов, уровень которых определяется человеком – доза удобрений, системы обработки почвы и защиты растений от сорняков, вредителей и болезней, нормы высева, сроки посева.
Поэтому агроному не только необходимо знать физиологические механизмы устойчивости растений, но и влияние на них как природноклиматических, так и агротехнических факторов для эффективного управления агроценозами.
8
1 ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ
Холодостойкость – это способность растений переносить низкие положительные температуры (0-10 °С). Холодостойкость свойственна растениям умеренной зоны. Многие растения южных широт легко повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, баклажан, кукуруза. Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры не губительны.
Для характеристики холодоустойчивости растений используется понятие «температурный минимум» – температура, при которой прекращается активный рост. Для большой группы сельскохозяйственных растений значение «температурного минимума» составляет 4 °С. Однако для значительного числа растений он имеет более высокие значения и, соответственно, эти организмы менее устойчивы к воздействию холода.
По устойчивости к низким положительным температурам сельскохозяйственные культуры можно условно разделить на четыре группы:
●холодоустойчивые культуры: яровая пшеница, ячмень, овес, горох, чина, сахарная свекла;
●среднеустойчивые: люпин однолетний, бобы, лен, подсолнечник,
гречиха;
●слабоустойчивые: просо, кукуруза, соя, сорго, фасоль;
●не устойчивые: бахчевые, рис, хлопчатник, арахис.
Устойчивость к холоду зависит от стадии онтогенеза. Наиболее устойчивы растения в состоянии покоя (семена, луковицы). Наименее устойчивы – в молодом возрасте, в период появления всходов, в фазу цветения. Кроме того, органы одного и того же растения также различаются по устойчивости к холоду. Самым чувствительным органом является цветок.
Повреждение растений холодом сопровождается потерей тургора листьями растений и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Основная причина гибели теплолюбивых растений от действия низких положительных температур связана с дезорганизацией обмена нуклеиновых кислот и белков, нарушением проницаемости цитоплазмы (повышением ее вязкости) и накоплением токсических веществ в клетке. Нарушается транспорт веществ в растительных клетках и тканях, в крайнем случае происходит коагуляция протопласта. При пониженных температурах в корнях снижается содержание гиббереллинов и цитокининов, но увеличивается содержание абсцизовой кислоты (АБК). В результате отмечается резкое торможение роста.
Эти изменения существенно уменьшают устойчивость растений к вредителям и болезням, что часто приводит к снижению качества и количества
9
урожая. У холодоустойчивых растений такие отклонения от нормальных физиологических функций выражены значительно слабее и не сопровождаются гибелью растений, а потери урожая минимальны.
Устойчивость к низким температурам – генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценке холодостойкости растений (видов, сортов). Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на высоком уровне.
Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, ранние посевы в сырую и не прогретую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение количества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.
Эффективным методом повышения устойчивости растений к низким положительным температурам является закаливание. Наклюнувшиеся семена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) в течение нескольких суток (до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 часов) переменных температурах: 0–5 °С и при 15–20 °С. Холодостойкость ряда растений повышается при замачивании семян в 0,25%-х растворах микроэлементов. Усилению холодоустойчивости растений способствует внесение калийных удобрений, повышенная влажность воздуха и хорошее освещение.
Повысить холодостойкость растений можно прививкой теплолюбивых растений (арбуз, дыня) на более холодоустойчивые подвои (тыква).
Положительное влияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена и упрочнением структуры клеточных органоидов у обработанных растений.
10
2 ЗАМОРОЗКИ
Большой ущерб сельскому хозяйству наносят заморозки. Заморозки – это кратковременное снижение температуры до небольших отрицательных значений. Они наблюдаются весной, летом и осенью во время разных стадий развития растений. Наиболее опасны весенние и летние заморозки в период интенсивного роста растений, а также формирования генеративных органов. Устойчивость растений зависит от образования при заморозках льда в клетках и межклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков.
Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, его физиологическим состоянием, условиями минерального питания, а также интенсивностью и продолжительностью заморозков. У устойчивых к заморозкам культур при снижении температур в составе липидов клеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, что позволяет мембранам находиться в жидкокристаллическом состоянии.
Наиболее устойчивыми к заморозкам являются растения раннего сева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), хорошо приспособленные к действию данного неблагоприятного фактора, в ранние фазы своего развития способные выдерживать кратковременные весенние заморозки до минус 7- 10 °С. Большинство масличных культур, корнеплоды, переносят понижение температуры до минус 5-8°С; картофель, сорго – до минус 2-3 °С. Наименее устойчивыми являются бахчевые культуры: даже температуры минус 0,5- 1,5 °С вызывают у них значительные повреждения.
Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития растения. Особенно опасны заморозки в фазу цветения - начала плодоношения. Например, яровые в фазу всходов переносят заморозки до минус 7-8 °С, в фазу выхода в трубку минус 3 °С, а в фазу цветения минус 1-2 °С.
В целях максимального снижения повреждения растений заморозками применяют различные способы их защиты. Это оптимальные сроки посева сельскохозяйственных культур, использование рассады в качестве посадочного материала для овощных и цветочных культур. Это дает возможность высаживать растения в периоды, когда уже редки возвратные холода и наступают устойчивые, благоприятные температуры для роста растений в открытом грунте. Защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание перед заморозками и весенний полив.
11
3 МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ
Морозоустойчивость – способность растений переносить температуру ниже 0 °С. Растения переносят зимние условия по-разному. У однолетних растений зимуют семена, не чувствительные к морозам, у многолетних – защищенные слоем земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием отрицательных температур могут промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обуславливается достаточно высокой морозоустойчивостью. Способность растений переносить низкие отрицательные температуры формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.
Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени в ходе понижения среднесуточных температур воздуха.
Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием – постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. Закаливание – это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.
Способность растений данного вида переносить отрицательные температуры определяется его генетикой, однако морозоустойчивость растений одного и того же вида зависит от условий, предшествующих наступлению морозов и влияющих на характер льдообразования. Образование льда в тканях растений является основной причиной их гибели от низких температур. Если же вода в растении не замерзает, а находится в переохлаждённом состоянии, то растения способны выдержать очень низкие температуры, вплоть до минус 180 °С. Лед может образовываться как в межклеточном пространстве, так и в протопласте клетки.
Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклетниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки, поскольку в ходе межклеточного льдообразования происходит отток воды из клетки, что, в свою очередь вызывает повышение внутриклеточной концентрации ионов. Последствием этого может быть потеря клеточными мембранами своей проницаемости.
12