Другой причиной гибели клеток растений при льдообразовании, кроме чрезмерного обезвоживания клеток, является механическое давление, сжатие клеток растущими кристаллами льда. Поэтому последствия воздействия низких отрицательных температур в большой степени зависят от оводненности ткани растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить низкие температуры (до минус 196 °С).
Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают.
Поврежденные морозом растения имеют вид как бы обваренных, они утрачивают тургор, листья их буреют и засыхают. При оттаивании клубней картофеля или корнеплодов сахарной свеклы вода легко вытекает из корней. Это объясняется образованием льда в межклетниках. Если льда образуется немного, то после оттаивания растение остается живым. Так, в листьях капусты, выдержанных при температуре минус 5-6 °С образуется некоторое количество льда, воздух из межклетников вытесняется и листья становятся прозрачными. После оттаивания листья возвращаются в нормальное состояние. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого приводит к их гибели. Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу. Лук переносит умеренное промораживание, растения северных широт, озимые злаки (рожь, пшеница) выдерживают понижение температуры до минус 15-20 °С. Ещё более выносливы зимующие почки лиственных и иглы хвойных деревьев.
Устойчивость к морозам достигается целым комплексом физикохимических изменений в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахаров. Сахара защищают белковые вещества от свертывания при вымораживании, увеличивая количество связанной и уменьшая количество свободной воды. Связанная с коллоидами вода при действии низких температур не превращается в лед.
Целый ряд веществ способен защищать ткани растений от повреждения низкими отрицательными температур. Такие вещества называются криопротекторами. Криопротекторами являются молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку. С одной стороны, они поддерживают находящуюся с сосудах воду в переохлаждённом состоянии. С другой стороны, при начале льдообразования они обволакивают растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное
13
количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара). Сумма накопленных в цитоплазме низкомолекулярных веществ, наряду с некоторым обезвоживанием клеток, способствует снижению точки замерзания внутриклеточной воды.
Весной, при возобновлении роста, сахара используются, обеспечивая потребности растений в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растений к болезням. С одной стороны вероятность развития болезней увеличивается при повреждении тканей морозом. С другой стороны растения, в межклетниках которых сохраняются бактерии, споры грибов легче повреждаются морозами, поскольку микроорганизмы облегчают льдообразование, являясь центрами кристаллизации.
Гибель растений в результате воздействия низких отрицательных температур зависит от генетической природы организма, и от тех условий, в которых он находился в период, предшествующий морозам. Двулетние и многолетние растения (озимые культуры) способны выдержать зиму только в состоянии покоя. Если в течение лета у древесных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, зимняя гибель вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осени. В результате растения оказываются неспособными пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах.
Один и тот же растительный организм может погибнуть при температуре минус 5 °С и перенести перенести понижение температуры до минус 4050 °С и даже ниже. Так, зимой в состоянии покоя древесное растение выдержит температуру до минус 40 °С, а весной, в период сокодвижения, может погибнуть при минус 5 °С.
И. И. Туманов разработал двухфазную теорию закаливания растений, объясняющую повышение их устойчивости к действию низких отрицательных температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур проходит первая фаза закаливания, в течение которой накапливаются сахара и другие соединения, в составе клеточных мембран увеличивается количество фосфолипидов и ненасыщенных жирных кислот.
К концу первой фазы растения переходят в покоящееся состояние. Вторая фаза закаливания протекает при температурах ниже 0 °С, но не по-
14
вреждающих клетки (в пределах минус 3°С). В этой фазе происходит частичная потеря воды клетками, в результате чего уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.
Чем дольше сохраняются условия второй фазы закалки, тем более высокую морозоустойчивость приобретает растение. При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом - ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам. Зная суточную динамику изменения температуры воздуха, можно рассчитать, какую низкую температуру выдержат озимые культуры. В зависимости от складывающихся погодных условий озимая пшеница на Кубани способна выдержать снижение температуры почвы на уровне узла кущения до минус 16-19 °С, озимый ячмень до минус 11-14 °С.
Закаливание травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения гибнут даже при небольших морозах.
Способы повышения морозоустойчивости Основа решения этой задачи – селекция морозоустойчивых сортов рас-
тений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.
Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. В северных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (ВВВ). Наоборот, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют рано вегетирующие виды и сорта растений.
Следует отметить, что прослеживается отрицательная корреляция между уровнем морозоустойчивости и продуктивностью растений – например у
15
озимой пшеницы, чем выше морозоустойчивость сорта, тем ниже его урожайность.
Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что снижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая шейка бобовых – своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган побегообразования весной.
Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с содержанием сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения — 39-42 %. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1-23 % углеводов. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3-4 см), как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1-2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.
На морозоустойчивость существенное влияние оказывают условия почвенного питания, особенно в осенний период. Устойчивость растений к морозу возрастает на постоянно известкуемых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения озимых более чувствительными к морозам. На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Например, цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.
Методы изучения морозоустойчивости растений И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы
ускоренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет). Так, в условиях Центральной зоны Краснодарского края морозы, позволяю-
16
щие выделить морозоустойчивые сорта озимой пшеницы в полевых условиях бывают один раз в 10-12 лет, а в Северной зоне – один раз в 5-7 лет.
Поэтому для определения морозоустойчивости в ходе селекции используют вегетационный метод. Растения осенью, в оптимальные сроки, высевают в специальных ящиках, которые выставляют на открытой вегетационной площадке, где они проходят все фазы закаливания в естественных условиях. При наступлении низких положительных температур (2-4 оС) ящики с растениями помещают в специальные морозильные камеры. Температуру в камере медленно понижают, как правило, со скоростью 1 оС в час, до выбранной критической температуры (около минус 16-18 оС для озимой пшеницы, минус 12-14 оС для озимого ячменя) и выдерживают при этой температуре 24 часа. Затем с такой же скоростью повышают температуру в камере до 5 оС, выдерживают при этой температуре сутки, чтобы растения полностью оттаяли и переносят в теплицу, где выжившие растения начинают отрастать. На 21 день отрастания подсчитывают число выживших растений, процент выживших растений является показателем их морозоустойчивости.
Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности тканей, температуры затухания замедленной флуоресценции листьев и др. Определение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента показало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их формами. Отдельные сорта озимой пшеницы при оптимально складывающихся условиях закаливания способны выдержать температуры до минус 30 оС.
Наиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями Юго-востока и Северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведению морозоустойчивых форм.
17