Полегание наносит значительный ущерб урожайности зерновых сельскохозяйственных культур. В отдельные годы суммарные потери зерна доходят до 25-30 %.
Полегание растений наблюдается при нарушении соотношения между массой надземной части растения и прочностью нижней части стебля, вызванном недостаточным утолщением соломины и слабым развитием в ней механических элементов. При полегании у растений нарушается геотропическая реакция, происходит этиоляция стебля.
Полегание посевов зерновых культур довольно частое явление. Оно может проходить в различные фазы роста и развития растений. Полегание на ранних фазах развития – вплоть до цветения, не вызывает большего вреда, т.к. растения еще могут приподняться и дальнейшее развитие их будет проходить нормально. Полегание в период цветения является наиболее опасным и приносит большой вред. Полегание делится на два типа: стеблевое и прикорневое. Стеблевое полегание чаще встречается у сортов с прочным тонким стеблем. Причинами корневого полегания чаще всего являются: чрезмерное разрастание надземных органов растения и относительно слабое развитие корневой системы. Принято считать, что неполегающие сорта пшеницы имеют более короткий, толстый стебель и широкие листья. У полегающей пшеницы стебли высокие и тонкие, листья длинные и узкие. Исследования и наблюдения ряда авторов показали, что полегание пшеницы находится в большой зависимости от анатомического строения, физико-технических особенностей и химического состава элементов соломины, которые определяются сортовыми особенностями и условиями внешней среды. Факторы, вызывающие полегание растений пшеницы, В. Дорофеев и В. Пономарев разделили на три группы: а) анатомо-морфологическое строение стебля; б) физические: ветер, дождь, град, низкие температуры; в) агротехнические: высокое содержание или недостаток минерального питания, избыток увлажнения. Кохли и Макхерджи добавили еще два фактора: заражение растений грибами, повреждение вредителями и высота растений. Одним из основных методов борьбы с полеганием является выведение неполегающих сортов. Тенденция выводить низкорослые сорта существовала давно и она зародилась в значительной мере под влиянием интенсивного земледелия с широким применением удобрений. Карликовый тип растения пшеницы произошел от различных источников. По К. Гилл, гены карликовости произошли от двух видов пшеницы: Т. sphaerococcum и Т. compactum, которые возделывались в ряде стран (Индия, Северная Италия) в конце периода неолита и начала бронзового периода.
33
Первым низкостебельным сортом в России был Безостая 1, полученный методом гибридизации отдаленных экологогеографических сортов и последующим индивидуальным отбором. Своей низкорослостью Безостая 1 обязана той же форме, которая дала начало итальянским низкостебельным пшеницам, а именно японскому сорту Акакомуги.
Таким образом, в результате направленной селекции были созданы низкорослые сорта пшеницы, получившие широкое распространение в производстве. Среди них необходимо отметить советский сорт Безостая 1, итальянский – Сан-Пасторе 14, французские – Этуаль де Шаузи и Шамплен.
Полегание могут индуцировать различные факторы внешней среды. К ним относятся:
Избыточное увлажнение почвы и воздуха. В таких условиях растения сильно кустятся, развивается мощная листовая поверхность. Это приводит к взаимному затенению и снижению фотосинтеза. Уменьшение количества углеводов тормозит образование механических элементов в растениях, прочность соломины снижается.
Загущенные посевы. При загущенных посевах происходит вытягивание стебля и недоразвитие механических тканей (как и при увлажнении).
Избыточное внесение азотных удобрений, а также недостаток калийных и фосфорных удобрений. Высокие нормы азотных удобрений значительно ускоряют рост вегетативных частей растений, увеличиваются размер колоса и его масса. Стебель не выдерживает этой нагрузки и падает.
Сильный ветер с дождем, значительно увлажняя и утяжеляя колос, также усиливает полегание растений,
Чрезмерный полив приводит к тому, что корни растений не увеличивают свою массу, теряют прочность и не являются опорой нижней части соломины. Часто узлы кущения оказываются на поверхности почвы.
Сорт растений. Короткостебельные сорта растений более устойчивы к полеганию, чем длинностебельные.
Борьба с полеганием - одна из важнейших задач работников сельского хозяйства. В каждом конкретном случае необходимо использовать соответствующие агротехнические приемы, К ним относятся правильная обработка почвы, глубины заделки семян, четкое соблюдение норм высева и густоты стояния растений. Важными факторами являются организация поливов, соотношение азото-фосфоро-калийных удобрений при внесении в почву, подбор сортов, устойчивых к полеганию, а при необходимости применение ретардантов – веществ, сдерживающих рост растений в высоту.
9 ГАЗОУСТОЙЧИВОСТЬ
34
Интенсивное развитие промышленности и сельскохозяйственного хозяйства привели к загрязнению окружающей среды. Ежегодно, несмотря на усиление мер контроля, увеличивается выброс газообразных загрязнителей атмосферы, накапливаются в почве и воде различные химические соединения. Гибнут и бесследно исчезают многие редкие виды растений и животных, изменяется и разрушается естественная экологическая среда, резко снижаются урожаи сельскохозяйственных культур.
Детальный анализ состава топлива, используемого на современных электростанциях, транспорте, в промышленности и для отопления жилых помещений, показал, что при сжигании нефти, каменного угля и различного мусора в атмосферу выделяются в больших количествах различные углеводороды, оксиды серы, углекислого газа и других веществ, а также твердые компоненты отходов – пыль и сажа. Около промышленных предприятий, как правило, влажность воздуха и освещенность бывают ниже нормы, а температура – выше, чем в не задымленных местах.
Наиболее опасными выбросами предприятий являются двуокись серы, фтористый и хлористый водород. Основная масса этих газов поступает в лист через устьица. Попадая в межклетники, они контактируют с губчатой паренхимой мезофилла, а затем диффундируют через плазмалемму в протопласт клетки, где вызывают различные химические, биохимические, структурные и функциональные изменения. Скорость поступления газа обусловлена проводимостью устьиц. Виды растений с низкой устьичной проводимостью обладают большей устойчивостью.
В клетках поврежденных растений отмечается снижение рН клеточного сока, заметно активизируются такие ферменты, как пероксидаза, нарушается углеводно-азотный обмен, подавляется движение цитоплазмы и растяжение клеток, распадается хлорофилл, нарушается проницаемость.
При изучении действия вредных газов на растения следует различать такие понятия, как газоустойчивость и газочувствительность. Газочувствительность – это скорость и степень проявления у растений патологических изменений при действии газов. И это явление можно использовать для диагностики. А способность растений поддерживать свою жизнедеятельность в условиях загрязнения атмосферы без снижения роста и развития называют газоустойчивостью.
При действии сернистых соединений нарушаются фотосинтез и дыхание растений. Диоксид серы, проникая в клетки, связывает активное железо, без которого невозможен фотосинтез. Так как солнечная энергия продолжает поступать в листья, то хлорофилл, обладающий флуоресцирующей способностью, начинает активно окислять содержимое клетки. Окисленные вещест-
35
ва разрушаются, что приводит к отмиранию клеток. Поэтому чем меньше окисляемость протоплазмы, тем выше газоустойчивость растений. В связи с этим хвойные породы, имеющие большую окисляемость, менее устойчивы к действию газов. Лиственные породы, у которых общая окисляемость меньше, обладают более высокой газоустойчивостью.
Сернистый газ SO2, выделяющийся при сжигании ископаемого топлива, весьма токсичен для растений. Он легко растворяется в воде. Чувствительность листьев к действию SO2 зависит от особенностей самого процесса фотосинтеза. Так, С3-виды менее устойчивы к SО2, чем С4-виды, что объясняется большей чувствительностью к этому загрязнителю фермента РДФкарбоксилазы в сравнении с ФЭП-карбоксилазой.
Очень токсичны для растений соединения фтора, действие которого усугубляется кумулятивными свойствами – способностью накапливаться в организме и причинять вред длительное время даже в небольших концентрациях. Действие фтора в высоких концентрациях выражается в прекращении фотосинтеза, нарушении роста и развития растения.
Пары хлора и хлористого водорода, являясь тяжелыми газами, быстро оседают на землю и поэтому повреждают растительность только вблизи источника их выделения.
Нитрозные газы представляют собой смесь оксидов азота, которая выбрасывается в атмосферу заводами по производству азотной, серной кислот и азотных удобрений, а также с выхлопными газами автотранспорта.
Реакция одних и тех же растений на разные токсические газы неодинакова. Например, кукуруза очень чувствительна к воздействию HF и очень устойчива к воздействию SO2 , фасоль, шпинат чувствительны к действию азотсодержащих газов и относительно устойчивы к воздействию HF.
Выхлопные газы автотранспорта. В их состав входят оксиды углерода, полициклические ароматические углеводороды, сажа и др.
Стресс растений на действия различных токсичных газов в атмосфере носит следующий характер: в фазе адаптации наблюдается усиление активности функциональных адаптивных реакций, в частности быстро исчезающее водное набухание тканей. Затем, в фазе истощения, наступают признаки хронического поражения – угнетение метаболических процессов, в результате чего растения погибают. Признаками поражения фитотоксикантами является образование некрозов на листьях, преждевременное усыхание и опадение листвы, ослабление и усыхание растений. Растения, подвергшиеся воздействию окислителей, которыми являются основные фитотоксиканты, теряют способность сопротивляться различным болезням. Смесь вредных соединений ока-
36
зывает на растения более сильное действие, чем каждое из соединений в отдельности.
На присутствие в атмосфере фитотоксикантов различные виды растений реагируют по-разному. Растения с высокой газопоглотительной способностью, сочными листьями, высокой физиологической активностью повреждаются больше. Морфолого-анатомическая газоустойчивость обусловливается особенностями строения листьев, которые препятствуют поступлению газов в растение. Биологическая газоустойчивость связана со способностью растений быстро восстанавливать пораженные газами органы. У более газоустойчивых растений, как правило, покровные ткани имеют кутикулу, воск, опушение, пробку, пониженный газообмен. Известно также, что разные виды растений обладают избирательной чувствительностью к различным газам. У древесных растений при экспериментальном газировании обнаружена периодичность поглощения газа, растения поглощают газ до определенного максимума, затем поглощение снижается или даже прекращается. Наибольшая адсорбирующая способность зарегистрирована у среднегазоустойчивых видов. Повышенная поглотительная способность этой группы растений к поллютантам обусловлена более интенсивным их газообменом по сравнению с устойчивыми видами и большей физиолого-биохимической устойчивостью по сравнению с неустойчивыми видами. Устойчивые виды обладают пониженным газообменом и более высокой скоростью метаболизма, поэтому не аккумулируют атмосферные загрязнители. Неустойчивые виды из-за повышенной скорости всех обменных реакций в условиях постоянного загрязнения воздуха быстро накапливают поллютанты в листьях до порогового уровня, это сопровождается поражением ассимиляционных органов, происходит понижение всех физиологических процессов и ослабление деревьев и, в дальнейшем, снижение поглотительной способности. Отмечено, что количество поглощенных газов листьями древесных растений не зависит от уровня запыленности листьев.
Максимальная поглотительная способность наблюдается у всех групп древесных растений в условиях среднего загрязнения воздуха. В максимальной зоне атмосферного загрязнения древесные растения не накапливают атмосферные загрязнители в листьях из-за снижения основных физиологических процессов, общего ослабления растений и снижения их жизнеспособности, что отражается на уменьшении санитарно-гигиенических функций деревьев в центре города.
Острыми признаками повреждения растений газами являются некрозы и хлороз листьев, дальнейшее их отмирание и преждевременный листопад.
37