Материал: Шандра О.А. Нормальна фізіологія. Вибрані лекції _ навч. посіб. _ О.А. Шандра, Н.В. Общіна _ О._ОГМУ, 2005. - 322 с

(1892) і Вейс (1901), подавши ії у вигляді рівняння (рівняння Горвега — Вейса):

а

і = tст + b,

де і — інтенсивність подразнення; tст — тривалість подразнення; а, b — константи.

Лапік (1926) цю залежність подав графічно, де за віссю абсцис відкладена тривалість стимулу, а за віссю ординат — інтенсивність струму

(див. рис. 1).

Крива залежності часу дії струму набула вигляду рівносторонньої гіперболи. Крива показує: чим менший час дії струму, тим більша його інтенсивність, необхідна для досягнення порогового ефекту. Вона є за формою однаковою для всіх живих тканин.

Мінімальна напруга, якої ледве достатньо, щоб викликати збудження при безмежно тривалій дії постійного струму, носить назву реобази.

Мінімальний час, протягом якого струм при напрузі, що дорівнює реобазі, повинен діяти на тканину, щоб викликати збудження, названо корисним часом (див. рис. 1).

Встановлено, що в кожному випадку встановлення всієї кривої залежності потребує затрат значного часу. Важливо було вибрати на кривій точку, яка б дозволяла швидко і влучно судити про властиву кожній тканині швидкість фізіологічних процесів. Визначення корисного часу не може бути точним. За цими роздумами для характеристики збудливості з боку фактора часу Л. Лапік запропонував визначити ту мінімальну тривалість, протягом якої струм, який дорівнює подвійній реобазі, повинен діяти на тканину, щоб спричинити ефект збудження. Ця величина отримала назву хронаксії, а методика вивчення збудливості тканини шляхом визначення хронаксії — хронаксиметрії. Хронаксія згиначів руки людини — 0,08–0,16, розгиначів — 0,16–0,32 мс.

Чим швидше реагує тканина, тим коротша хронаксія. Що більша швидкість проведення збудження, то коротша хронаксія. Є правило — швидкість поширення збудження становить 1 см за проміжок часу, що дорівнює величині хронаксії даної тканини. Визначається хронаксиметром, побудованим за принципом конденсаторів. Відомо, що час розряду конденсатора залежить від ємності його та від опору, через який проходить розряд. Опір відомий. Враховують тільки ємність. Вимірювання хронаксії зводиться до того, що, користуючись достатньо тривалим подразненням, знаходять реобазу. Отриману реобазу збільшують вдвічі і, поступово збільшуючи ємність конденсатора, досягають ефекту. Час розряду конденсатора, який дає ефект, і буде хронаксією. Багатьма авторами в різний час були запропоновані різні модифікації рівняння Гор-

24

вега — Вейса, які останнім часом називають також характеристичними рівняннями поодинокого порогового подразнення.

Дія постійного струму на живу тканину

I. Подразнююча дія

Для вирішення питання про те, що таке збудження, необхідно було визначити, що таке подразнення. Багато вчених другої половини ХІХ ст. приділяли увагу питанню — що таке подразнення. Інтенсивному вивченню піддавалося електричне подразнення, якнайширше застосовуване для подразнення живих тканин. Живі тканини дуже чутливі до електричного струму. Для вивчення дії електричного струму на тканину застосовували постійний струм, оскільки індукційний струм для цього не придатний. Показано, щоприподразненні нервачим’язапостійним струмом ПД, а отже, й збудження, виникає в момент замикання постійного струму тільки під катодом (–), а в момент розмикання — тільки під анодом (+). Ці фактори об’єднують під назвою полярного закону подразнення, сформульованого петербурзьким ученим Пфлюгером (1859).

Положення полярного закону:

1.Подразнююча дія постійного струму проявляється на полюсах.

2.Під час замикання ланцюга постійного струму збудження виникає на катоді (-), при розмиканні — на аноді (-).

3.При замиканні на катоді подразнююча дія сильніша, ніж при розмиканні на аноді.

Із цього закону є виняток: дуже сильний струм може збуджувати і під час проходження струму (залишається післядія).

Існує кілька експериментальних моделей для дослідження полярного закону і його доведення:

1.На препараті двох лапок жаби.

2.На нервово-м’язовому препараті з порушеною провідністю нерва.

3.На м’язі з ушкодженням.

4.На прикладі ідіомускульного скорочення.

Механізм полярної дії постійного струму вивчений за допомогою двох пар мікроелектродів: однієї — відвідної, другої — подразнюючої, полягає в тому, що потенціал дії (а отож і збудження) виникає тільки тоді, коли із зовнішньою поверхнею мембрани стикається катод, а анод знаходиться всерединіклітини. Призворотномуположенніелектродів— збудженняне виникає, тому що виникає зміна величини мембранного потенціалу. Під час прикладання постійного струму в ділянці аноду і катоду на зовнішній поверхні мембрани позитивний потенціал зростає — відбувається гіперполяризація або деполяризація (послідовна) мембрани (рис. 5):

1— висхідний рівень МПС (рис. 5, а);

2— гіперполяризація мембрани під анодом (рис. 5, б);

3— деполяризація мембрани під катодом (рис. 5, в).

25

Рис. 5. Зміни МПС під впливом анода і катода постійного струму:

а — висхідна величина МПС; б — під анодом постійного струму — гіперполяризація мембрани клітини, це призводить до збільшення різниці між величиною МПС і КРД, тому збудливість тканини знижується і поріг подразнення збільшується; в — під катодом — деполяризація мембрани, тому різниця між величиною МПС і КРД зменшується, внаслідок чого збудливість підвищується, а поріг подразнення зменшується порівняно з висхідною величиною порога подразнення.

Амплітуда піка ПД не змінюється, змінюється амплітуда локального потенціалу відповідно до закону градації: А — мембранний потенціал; Б — ПД; В — відмітка дії постійного струму:

дія анода, дія катода Стрілки },},} — відносна величина порога подразнення

Зміни мембранного потенціалу спостерігаються і на деякій відстані від полюсів постійного струму. Зсуви мембранного потенціалу поблизу полюсів називаються електротонічними.

Розрізняють кателектротонічні й анелектротонічні зміни. Ці зміни не пов’язані з активною відповіддю збудливого утворення і тому називаються пасивними.

Збільшення мембранного потенціалу під анодом (пасивна гіперполяризація) не супроводжується зміною іонної проникності мембрани, тому при замиканні порогового постійного струму збудження не виникає.

Зниження мембранного потенціалу під катодом (пасивна деполяризація), на відміну від анелектроструму, характеризується спочатку короткочасним підвищенням проникності мембрани для іонів Nа+, а потім повільним, але стійким збільшенням проникності для іонів К+. Підвищення надходження Nа+ в протоплазму підсилює деполяризацію мембрани, а це веде до нового значного підвищення натрієвої проникності мембрани і, як наслідок, до подальшої деполяризації, яка в свою чергу зумовлює ще більше підвищення натрієвої проникності і т. д. Цей процес названий регенеративною деполяризацією. При досягненні критичного рівня деполяризації мембрани, який визначається виключно тільки вла-

26

стивостями мембрани (а не характером подразнення, розташуванням електродів тощо), виникає потенціал дії, який і характеризує збудження.

В механізмі критичної деполяризації мембрани відіграють роль і активні підпорогові зміни мембранного потенціалу, які з’являються у вигляді локальної відповіді.

Локальна відповідь з’являється при подразненні, яке становить 1/2 або 3/4 порогової величини, не підкоряється закону «все або нічого», не викликає рефрактерності, а, навпаки, — підвищує збудливість.

Отже, потенціал дії в ділянці катода виникає як результат деполяризації мембрани, яка зумовлюється сумою кателектротонічного потенціалу і локальної відповіді.

Електродіагностичний закон Пфлюгера (1862–1863): КЗС>АЗС>АРС>КРС,

де КЗС — катодзамикаюче скорочення; АЗС — анодзамикаюче скорочення; АРС — анодрозмикаюче скорочення; КРС — катодрозмикаюче скорочення.

При слабкій силі струму нормальна тканина реагує, якщо активним електродом є катод. Наявність відповіді позначається КЗС. При підсиленні струму нерв відповідає збудженням не тільки на замикання катода, але і діє на замикання анода, але КЗС>АЗС. Струм підсилюваний до середніх величин, викликає збудження і на розмикання на аноді: КЗС>АЗС>АРС. Якщо струм ще більше підсилюваний, то одержимо: КЗC>АЗС>АРС>KРС і навіть КЗТ замість КЗС.

Так реагує нормальний нерв. Якщо він ушкоджений або підданий деполяризації, тоді реагує на електрострум інакше: слабкі струми — відповідає на АЗС, а потім уже на КЗС. Ця спотворена реакція нерва знайшла широке застосування на практиці. Це електродіагностичний закон скорочення, і метод отримав назву електродіагностики. Застосовується в неврологічній, нейрохірургічній клініці.

ІІ. Фізіологічний електротон — дія на збудливість і провідність

Постійний струм не тільки збуджує тканину, але й здатний змінити її збудливість і провідність. Це явище також описав Пфлюгер.

Зміна збудливості та провідності тканини під полюсами постійного струму одержала назву електротонічних змін збудливості (фізіологічний електротон).

Розрізняють:

а) кателектротон — підвищення збудливості та провідності на катоді; б) анелектротон — зниження збудливості та провідності на аноді.

Докази: 1. Метод визначення порога подразнення.

2. Метод реєстрації тетанічного скорочення.

Пояснення. Виявлено, що поріг збудливості залежить від співвідношення між висхідною величиною МПС і критичним рівнем деполяризації мембрани. Мінімальний зсув мембранного потенціалу, необхідний

27

для того, щоб початковий (висхідний) рівень мембранного потенціалу досяг критичного рівня деполяризації, називається порогом деполяризації.

У ділянці катода в результаті часткової деполяризації мембрани вихідний потенціал ПС наближається до критичного рівня деполяризації (КРД). У результаті цього поріг деполяризації зменшується — збудливість збільшується (див. рис. 5, в).

Схематичне підвищення збудливості нерва під катодом демонструє рис. 6, на якому показано, як в експерименті визначити поріг подразнення біля катода. Подразнення імпульсним струмом за допомогою електростимулятора (ЕСЛ) визначають рівень збудливості під катодом

іанодом до і під час дії постійного струму.

Уділянці анода збільшується вихідний МПС, відокремлюється від

критичного рівня деполяризації. Це призводить до підвищення порога деполяризації — збудливість знижується. На рис. 7 схематично показано зниження збудливості під анодом.

Таким чином, кателектротон характеризує:

1.Зниження мембранного потенціалу, оскільки відбувається пасивна деполяризація.

2.Підвищення збудливості, оскільки відбувається зменшення порога деполяризації.

3.Підвищення швидкості проведення збудження.

4.Підвищення натрієвої проникності, що призводить до виникнен-

ня локальної відповіді при допороговому подразненні, а при пороговому — струму дії.

5. Поступове підвищення калієвої проникності. Анелектротон характеризує:

1.Підвищення мембранного потенціалу, оскільки відбувається пасивна гіперполяризація.

2.Зниження збудливості, оскільки відбувається збільшення порога деполяризації.

3.Зниження швидкості проведення збудження аж до повного блока.

4.Послаблення натрієвої проникності.

5.Зниження калієвої проникності.

Доповнення до явища фізіологічного електротону вніс Б. Ф. Веріго (1883), відкривши катодичну депресію.

Пояснення: при тривалій дії порогового постійного струму або короткочасній дії сильного струму критичний рівень деполяризації ЕК під катодом збільшується настільки, що поріг деполяризації ∆V стає більшим від початкової величини V.

Це доповнення зробив проф. Б. Ф. Веріго (1883), який звернув увагу, що якщо прикласти до нерва постійний струм значної сили і довго його пропускати через нерв, то збудливість на катоді спочатку підви-

28