Материал: Шандра О.А. Нормальна фізіологія. Вибрані лекції _ навч. посіб. _ О.А. Шандра, Н.В. Общіна _ О._ОГМУ, 2005. - 322 с

Активація

воріт

Інактивована

частинка

Рис. 4. Можливі стани каналів мембрани: закриті, відкриті, інактивовані

властивості ПД випливає його третя властивість — ритмічний характер виникнення ПД при частих подразненях.

Четверта — здатність ПД залишати після себе тривалі слідові зміни збудливості. В основі зміни збудливості при слідових процесах лежать зміни електричної поляризації мембрани у вигляді хвилі електронегативності. Так, після закінчення ПД має місце невелика слідова деполяризація, а потім мембрана клітини виявляється гіперполяризованою.

П’ята властивість ПД — здатність до самопоширення (саморозповсюдження). Поширюється ПД вздовж мембрани у вигляді хвилі електронегативності. Він може виникати і розповсюджуватися і в тому разі, якщо замінити протоплазму штучним сольовим розчином. Поширення ПД зумовлене виникненням локальних струмів, що циркулюють між збудженою і незбудженою ділянкою клітини. В момент збудження мембрана має негативний потенціал. Внаслідок цього між збудженою і незбудженою ділянкою є різниця потенціалів, яка призводить до появи локальних струмів. На поверхні мембрани клітини цей струм тече від незбудженої ділянки до збудженої, а всередині — від збудженої до незбудженої (тобто в зворотному напрямку). Локальний струм здійснює подразливу дію на сусідні незбуджені ділянки мембрани. Це призводить до збільшення її проникності, зниження МП і появи ПД. Ця ділянка в свою чергу стає електронегативною, і локальний струм, що виникає в ній, подразнює наступну за нею ділянку. Під впливом локальних струмів ПД поширюється без затухання, оскільки вони тільки деполяризують мембрану до критичного рівня, а ПД у кожній окремій ділянці мембрани підтримується незалежними іонними потоками.

19

В нервових волокнах характер поширення ПД залежить від наявності чи відсутності в них мієлінових оболонок. У безм’якушевих немієлінізованих волокнах ПД поширюється безперервно вздовж всієї мембрани. Всі ділянки мембрани при цьому у відповідний час стають збудженими. Вм’якушевих(мієлінізованих) волокнах, вякихмієліновісегменти перериваються перехопленнями Ранв’є, ПД поширюється від одного перехоплення до іншого, стрибкоподібно, оскільки тільки в цих місцях мембрана електрично активна. Саме в перехопленнях Ранв’є волокна сконцентровані потенціалозалежні Na+-канали. Так, кількість Na+-каналів на 1 мкм2 поверхні мієліну становить 20–25, у ділянці перехоплення Ранв’є — 2000–12 000 і 25 — у терміналах аксона. Локальні струми в мієлінових волокнах циркулюють тільки між перехопленнями Ранв’є. Потенціал дії ніби перестрибує. Такий спосіб поширення називається сальтаторним. У результаті сальтаторного способу поширення ПД у м’якушевих волокнах приблизно в 10 разів вищий, ніж у безм’якушевих.

Швидкість поширення ПД ще залежить від часу заряду місткості мембрани, який визначається ємністю мембрани і величиною повздовжнього опору цитоплазми. Швидкість поширення ПД по нервових волокнах зростає з підвищенням діаметра волокна, оскільки з підвищенням діаметра зменшується опір, що припадає на одиницю довжини волокна.

У ПД розрізняють 2 частини — високовольтну або спайк (пік ПД) і низьковольтну частину. Пік ПД має висхідну і низхідну фази. Потенціал дії має кілька фаз. Починається ПД дуже швидким зрушенням у позитивному напрямку — фазою наростання, або висхідною фазою, яка триває лише 0,2–0,5 мс.

Під час висхідної фази мембрана втрачає свій нормальний заряд, або «поляризацію», тому фазу наростання називають також фазою «деполяризації». Як правило, деполяризація переходить за нульову лінію і мембранний потенціал стає позитивним. Ця позитивна фаза ПД називається «овершут». Низхідна фаза (за тривалістю в 2 рази перевищує висхідну) відповідає реполяризації мембрани. Низьковольтна частина ПД вперше була зареєстрована Д. С. Воронцовим, відомим фізіологом, який багато років працював у Київському НДІ фізіології ім. О. О. Богомольця. Ця частина складається із слідової деполяризації (негативний слідовий потенціал) і слідової гіперполяризації (позитивний слідовий потенціал). Амплітуда слідових потенціалів не перевищує кількох мілівольт, а тривалість може доходити до сотень мілісекунд. Слідові потенціали реєструються тільки при однофазному відведенні (див. рис. 3).

Пік ПД відповідає за часом рефрактерності: висхідна фаза — абсолютному, а низхідна — відносному її періоду. Слідова негативність відповідає за часом періоду екзальтації, а слідова позитивність — періоду субнормальності.

20

Оскільки біоелектрична активність відображає процес збудження, то її реєстрація має велике теоретичне і практичне значення. Електрична активність є показником збудження. Тому за реєстрацією ПД можна судити про швидкість поширення імпульсу. Звичайно, для цього використовують двофазний ПД. Визначають час між фазами і відстань між електродами. За цими двома величинами розраховують час поширення нервового імпульсу. Можна використати й однофазне відведення. Якщо на запису ПД відмітити момент нанесення подразнення, то можна визначити тривалість латентного періоду.

Потенціал дії має велике біологічне значення: забезпечує поширення нервового імпульсу вздовж волокна, передачу збудження в синапсах тощо. Деякі організми тварин (електричні вугри, скати та ін.) використовують електричний заряд як зброю нападу і захисту. Потенціал дії має велике практичне значення в клінічній медицині. Місце виникнення і поширення збудження в серці визначають за ЕКГ, можливість реєстрації якої зараз є в кожній лікувальній дільниці. В клінічній практиці широко використовується реєстрація ПД м’язів — ЕМГ, шлунка — ЕГГ тощо. В Інституті очних хвороб і тканинної терапії ім. В. П. Філатова АМН України є кабінет електроретинографії, в якому реєструється ПД сітківки ока.

Крім МПС і ПД, у живих тканинах наявні:

1.Постсинаптичні потенціали — виникають у синапсах.

2.Рецепторні потенціали — реєструються в рецепторах.

3.Секреторні потенціали — виникають на мембранах секреторних клітин.

Закони подразнення збудливих тканин

І. Закон градієнта сили. II. Закон «все або нічого».

III. Залежність відповідної реакції від стрімкості наростання сили подразнення.

IV. Залежність відповідної реакції від часу дії подразника.

Закон «все або нічого»

При вивченні залежності ефектів подразнення від сили прикладеного стимулу був установлений закон «все або нічого». Відповідно до цього закону, підпорогові подразнення не викликають збудження («нічого»), при порогових стимулах збудження відразу ж набуває максимальної величини («все») і вже не збільшується при подальшому посиленні подразнення.

21

Ця закономірність вперше була відкрита Боудичем (1871) при дослідженні серця, а в подальшому підтверджена і на інших збудливих тканинах. Англійські фізіологи піддали закон градації сумніву щодо того, що ця градація вдавана.

Тривалий час закон «все або нічого» неправильно викладався як загальний принцип реагування збудливих тканин. Припускали, що «нічого» означає повну відсутність відповіді на підпороговий стимул, а «все» розглядали як прояв повного вичерпання збудливим субстратом його потенціальних можливостей. Скорочення прирівнювали до вибуху порога, вибух не залежить від того, чим підпалити. В Росії цей закон зустрів критику з боку Введенського, Павлова. Наступні мікроелектродні дослідження показали, що ця точка зору не відповідає дійсності.

Виявилося, що при силі подразнюючого стимулу, близького до порога, в безпосередньо подразнюючій ділянці виникає місцеве, не здатне до поширення, збудження — локальна відповідь.

Крім того, виявилося, що «все» також не характеризує того максимуму, якого може досягти ПД нервового і м’язового волокна. В живій клітині перебігають процеси, які активно зупиняють розвиток деполяризації мембрани. Це, по-перше, процес інактивації, що призводить до зниження проникності для іонів Na+ і, по-друге, процес, що зумовлює збільшення проникності для іонів К+.

Якщо під впливом будь-яких дій на нервове волокно (наприклад, місцевих анестетиків — новокаїну, міорелаксантів, деяких отрут, наркотиків, гіпоксії) послабити вхідний натрієвий струм, що забезпечує генерацію ПД, то воно перестає підкорятися правилу «все або нічого»: амплітуда ПД залежить від сили стимулу — що подразнення сильніше, то амплітуда відповіді вища.

Істотний вплив на збудливість здійснюють агенти, які змінюють концентрацію Са2+. Підвищення концентрації Са2+ полегшує активація Na+- системи. При зниженні концентрації Са2+ поріг деполяризації стає негативнішим, наближаючись до потенціалу спокою. Звідси випливає, що коли концентрація Са2+ знижується, збудливість зростає, а коли концентрація Са2+ підвищується, клітина стає менш збудливою. Таке підвищення збудливості лежить в основі синдромів тетанії та інших станів, пов’язаних з дефіцитом Са2+ у крові, виникають мимовільні м’язові скорочення і судоми.

Подібні з Са2+ ефекти проявляють серцеві глікозиди, деякі антиаритмічні препарати. В основі дії цих препаратів лежить зниження збудливості тканини в результаті впливу на інактивацію Na+-системи і генерацію ПД.

Тому «все або нічого» розглядається не як загальний закон реагування збудливих тканин, а лише як правило, яке характеризує особливості поширення ПД.

22

Роль фактора часу в процесах подразнення і збудження

Дюбуа — Реймон зробив дослід, під час якого брав нервово-м’язо- вий препарат і подразнював його через реохорд постійним струмом від акумулятора. Визначив поріг подразнення: повзунок реохорда на 5 см (20 мВ) — замикаючий струм. Якщо установити повзунок на «0» і поступово повільно повзунком максимально збільшувати силу струму, нерв можна перепалити, а збудження (тобто скорочення м’яза як показник) не одержимо. Так буловстановлено, щомаєзначення не тільки сила струму, але й ступінь його зростання. Це закон Дюбуа — Реймона.

Дюбуа-Реймон (1848) сформулювали закон подразнення: подразнююча дія струму не залежить від абсолютного значення сили або густини струму, а залежить від швидкості зміни інтенсивності струму в часі.

Доведено: швидка зміна сили струму — це подразнюючий ефект; повільне зростання або спадання сили струму — ефекту немає.

Із закону випливає два висновки:

1)постійному струму при проходженні через тканини не властива подразнююча дія;

2)час проходження струму після досягнення певної величини не має значення для виникнення імпульсу збудження.

Перше положення закону — відсутність збудження при проходженні постійного струму — відзначав ще Вольт.

Друге положення, в якому не враховується час дії струму, виявилося неправильним. Цей закон панував дуже довго, підтримуваний авторитетом Дюбуа — Реймона, тимчасом як він невірний.

Експериментальні дослідження на повільно реагуючих тканинах показали, що чим слабкіший струм, тим триваліший час він повинен діяти на тканину, щоб викликати ефект. Так, наприклад, дані дослідів швейцарського фізіолога Фіка (1863) на сечоводах показали співвідношення між часом подразнення і порогом постійного струму (табл. 1).

Цей фізіолог визначив, що, починаючи від деякого певного інтерва-

23