Материал: Шандра О.А. Нормальна фізіологія. Вибрані лекції _ навч. посіб. _ О.А. Шандра, Н.В. Общіна _ О._ОГМУ, 2005. - 322 с

Збудливість різних тканин досить різна. Мірою збудливості є порогова сила подразнення. Порогова сила подразнення — це найменша сила подразнення, яка здатна викликати збудження. Поріг подразнення і збудливість знаходяться у зворотній залежності, тобто чим вища збудливість, тим менший поріг і навпаки.

Крім порогової сили подразнення, збудливість тканини характеризують лабільність і хронаксія.

Лабільність. Поняття про лабільність увів М. Є. Введенський. Під лабільністю, або функціональною рухомістю, за М. Є. Введенським, слід розуміти більшу чи меншу швидкість тих елементарних реакцій, із яких складається збудження і які супроводжують фізіологічну діяльність даного апарату. Оскільки під елементарними реакціями розуміють збудження, то мірою лабільності є найбільша кількість збуджень, яку може надати збудлива тканина за одиницю часу відповідно до частоти подразнень. Лабільність залежить від тривалості збудження. Що коротший час збудження, то лабільність і збудливість вищі.

Хронаксія. Хронаксія введена при вивченні залежності порога подразнення від часу дії електроструму на тканину. На рис. 1 подана крива залежності порога подразнення від часу дії постійного струму, яка отримала назву кривої сили-часу. Струм нижче порога не викликає збудження, як би довго він не діяв. Мінімальна сила постійного струму, яка здатна викликати збудження при безмежно тривалій дії електричного струму, називається реобазою. Мінімальний час, протягом якого повинен діяти струм в одну реобазу, щоб викликати збудження, називається корисним часом.

Хронаксія — найменший час, протягом якого струм, що дорівнює подвійній реобазі, діючи на тканину, викликає збудження. Вона характеризує час виникнення збудження. Що коротша хронаксія, то швидше зростає збудження. При тривалості хронаксії збудливість понижується.

Ступінь збудливості тканини — явище змінне.

Збудливість хвилеподібно змінюється внаслідок подразнення. В цьому разі розрізняють абсолютну і відносну рефрактерність, фазу екзальтації та додатковий тривалий період зниження збудливості.

Абсолютна рефрактерність для скелетного м’язового волокна становить 2,5–4 мс, для товстих нервових волокон — 0,4 мс, для тіла нервової клітини — 2,5–4 мс, для серцевого м’яза — кілька сот мілісекунд. Ці циклічні зміни збудливості призводять до того, що частота збудження не може збільшуватися безмежно. При високих частотах подразнення настає зміна (трансформація) ритму збудження, що виникло. При тривалому подразненні збудливість знижується. Таке зниження збудливості називається адаптацією. Час, протягом якого відбувається адаптація, різний для різних збудливих тканин. Так, рецептори м’язового веретена адаптуються протягом кількох хвилин, шкірні тактильні рецептори — протягом кількох секунд.

9

Розрізняють два види збудження: місцеве, або локальне, і таке, що поширюється. Локальне збудження виникає при дії малих за силою допорогових подразнень (приблизно 50–70 % порогової сили), має велике значення через те, що здатне викликати процес деполяризаціїмембрани. Припевній силі подразнення місцеве збудження досягає критичного рівня деполяризації, за яким виникає поширюване збудження, яке й зумовлює зовнішню реакцію організму. Локальне збудження спостерігається в рецепторах, постсинаптичній мембрані.

Місцеве збудження. У ньому відсутній латентний період. Місцеве збудження проявляється в місцевій електронегативності тканини, тобто проявляється локальним потенціалом, що виникає практично відразу з нанесенням подразнення. Воно має градуальний характер — чим більша сила подразника, тим більше виражене місцеве збудження. Відсутня рефрактерність. Збудження гасне на відстані кількох міліметрів від місця збудження.

Поширюване збудження має прямо протилежну характеристику. У ньому є латентний період, який потрібний для того, щоб місцеві градуальні збудження досягли необхідного порогового рівня, який забезпечує виникнен-

ня поширюваного збудження, має поріг подразнення, рефрактерність і є величиною завжди постійною, тобто не є градуальним. Зовнішнім проявом його є потенціал дії, який виникає за законом «все або нічого». Збудження в цьому випадку охоплює всю подразнену одиницю і поширюється без послаблення за рахунок подразнюючої дії місцевих електрострумів.

10

Швидкість поширення збудження в одній і тій самій тканині однакова і становить у смугастих м’язових волокнах від 1 до 4 м/с, у нервових волокнах від 1 до 130 м/с. Швидкість поширення збудження в нервових волокнах залежить від діаметра волокна та його мієлінізації. Тривалість збудження в різноманітних тканинах також коливається від 1–2 до десятків і навіть сотень мілісекунд.

Перші точні визначення швидкості проведення збудження були здійснені Гемгольцем за допомогою міографічної методики.

Біоелектричні явища під час збудження

Серед різноманітних функцій клітинних мембран однією з основних є генерація та проведення біоелектричної активності, яка визначається різницею електропотенціалів між двома точками живої тканини. Питання про походження і проведення біопотенціалів цікавило багатьох учених. Значний інтерес до цих явищ живої природи виявив зокрема відомий фізик Фарадей. Він писав: «Якими б чутливими не були електричні явища, властиві неорганічним матеріалам, вони не витримують ніякого порівняння з тими, які пов’язані з діяльністю нервової системи та електричними процесами».

Основними видами біоелектричних потенціалів є: 1) мембранний потенціал (потенціал спокою) — МПС; 2) потенціал дії (ПД).

Мембранний потенціал спокою

Всі живі клітини мають різний електричний заряд на зовнішній і внутрішнійповерхняхмембрани. Такимчином, мембранаєполяризованою.

У стані спокою зовнішня поверхня має позитивний, а внутрішня — негативний заряд. Ця різниця потенціалів і визначає наявність у живій тканині мембранного потенціалу. Ця біоелектрична активність вперше була виявлена у вигляді потенціалу спокою між ушкодженою і неушкодженою поверхнею.

Наявність МПС можна довести шляхом введення до нервового волокна чи клітини тонкого скляного мікроелектрода, заповненого KCl. Діаметр кінчика такого мікроелектрода дуже тонкий і становить 0,5– 1 мкм. Інший індиферентний електрод міститься в позаклітинному середовищі. Коли мембрана ще не проколота, осцилограф не фіксує струму, але як тільки кінчик мікроелектрода пройде крізь мембрану, то прилад засвідчить появу електроструму (рис. 2).

Значний внесок у вивчення МПС зробили українські фізіологи на чолі з академіком П. Г. Костюком, які вперше в колишньому СРСР застосували мікроелектродну техніку.

Для МПС характерні такі параметри, як величина (виражається в мілівольтах), полярність та постійність. Мембранний потенціал спокою нервового волокна, наприклад, дорівнює -90 мВ, у нейронах —

-70 мВ.

11

Залежно від розташування електродів на об’єкті розрізняють два методи реєстрації ПД — біполярний (двополюсний) та уніполярний (однополюсний). Внутрішньоклітинна реєстрація ПД здійснюється тільки уніполярним методом. У цьому разі один відвідний електрод розташовують на поверхні клітини, а другий (пасивний) — всередині клітини

0 mV

Рис. 2. Вигляд мембранного потенціалу на екрані катодно-променевого осцилографа і методи його реєстрації:

а— калібровочний сигнал, за допомогою якого вимірюють величину МП;

б— МП: на осі ординат відкладено величину МПС в mV:

0 — нульове положення променя осцилографа; mV — величина МП у мілівольтах; -90 mV — на таку (або меншу) відхиляється промінь осцилографа, якщо поєднати зовнішню і внутрішню поверхні мембрани клітини; КРД — рівень критичної деполяризації мембрани; t — тривалість потенціалу;

в — відведення МПС від нервового або м’язового волокна: електрод 1 — на зовнішній поверхні волокна; мікроелектрод 2 — введено усередину волокна;

г — відведення МПС від ушкодженого м’яза: електрод 1 міститься на неушкодженій частині м’яза, електрод 2 — на ушкодженій;

ПБП — підсилювач біоелектричних потенціалів

12

або на її ушкодженому місці, тобто на ділянці цього ж об’єкта, електричний потенціал якої є постійним. Біполярним методом реєстрації потенціалів називають такий метод, коли обидва електроди розміщуються на поверхні клітини або нерва.

Мембранний потенціал спокою можна зареєструвати у всіх живих клітинах. Величина МПС при незмінному стані клітини не змінюється. Підтримання постійного МПС забезпечується нормально постійним перебігом клітинного метаболізму. Величина його коливається від -20 до -200 мВ, але звичайно величина МПС нейрона — -60– -80 мВ, скелетного м’язового волокна — -80– -90 мВ, волокна гладенького м’яза — -60 мВ, серцевого м’яза — -90– -95 мВ.

Потенціал спокою нервової та м’язової клітини завжди негативний. Відповідно до сучасної теорії Ходжкіна, Хакслі та Катца, причиною виникнення МПС є нерівномірний розподіл іонів калію зовні та з внутрішньої сторони мембрани клітини. Отже, місцем порушення балансу заряду, яке лежить в основі МПС, є клітинна мембрана. Якщо внутрішнє середовище клітини заряджене більш негативно, ніж неклітинне середовище, то всередині клітини повинен існувати надлишковий негативний заряд, тобто надлишок негативних іонів (аніонів). Пори мембрани вільно пропускають одновалентні іони (наприклад, К+, Nа+, Сl- та ін.), але не пропускають іонів білка. В клітинах є білки та інші макромолекули, якими при фізіологічних значеннях забезпечується сумарний негативний заряд. Крім того, є нерівномірним розподіл іонів К+ і Na+. Так, концентрація іонів К+ всередині нервових і м’язових клітин у 20–

100 разів вища, ніж зовнішньоклітинна концентрація.

Концентрація іонів Na+, навпаки, зовні в 5–15 разів вища, ніж всередині клітини. Внутрішньоклітинна концентрація іонів Сl- у 20–100 разів нижча зовнішньоклітинної. Таким чином, розподіл концентрації іонів Сl- є приблизно зворотним розподілу іонів К+.

Іонна асиметрія приводить до появи між цитоплазмою клітини і зовнішнім середовищем концентраційних іонних градієнтів, що мають напрямок: калієвий градієнт спрямований зсередини назовні, а натрієвий і хлорний — ззовні всередину. У спокої мембранні пори такі вузькі, що проходити крізь них можуть тільки відносно дрібні іони К+, тому мембрани більш проникні для К+, ніж для Nа+. Щоразу, коли іони К+ наштовхуються на отвір пори, вони дифундують крізь мембрани. Оскільки з внутрішньої сторони мембрани іонів К+ набагато більше, такі зіткнення відбуватимуться частіше, ніж ззовні, так що більше іонів проходитиме зсередини назовні, ніж у зворотному напрямку.

Спостерігається чистий вихід К+ із клітини, створюваний більш високою внутрішньоклітинною концентрацією чи залишковим тиском К+. Цей вихідний потік К+ повинен був би швидко вирівняти залишковий тиск (чи концентрацію) цього іона, якби йому не протидіяла еквівалентна протилежно спрямована сила.

13