зниження периферичного кровообігу, васкуляризації органів, тканин, сприяють розвитку гіпоксії.
Регуляція діяльності серця
Пристосування функції серцево-судинної системи до постійно мінливих умов діяльності організму досягається завдяки формуванню в онтогенезі механізмів саморегуляції кровообігу. Регулювання функції кровообігу досягається взаємозв’язком різних контурів саморегуляції від внутрішньоклітинного рівня до вищих центральних механізмів. Завдяки процесам саморегуляції досягається високий ступінь адаптації кровообігу до потреб організму при збереженні досить стійких параметрів гемодинаміки, які не порушують життєвих процесів у самій серцево-су- динній системі.
На ранніх стадіях онтогенезу спостерігається етапність у становленні окремих рівнів регулювання кровообігу. Перший етап — формування внутрішньоклітинних механізмів регулювання. Вони визначають виникнення перших скорочень серця. Другий етап — формування внутрішньоорганних механізмів регуляції. Вони пов’язані з виникненням судинної системи і тому спрацьовують при певних гемодинамічних умовах. Внутрішньоорганні механізми — це механізми провідної системи, нексусів, гомео- і гетерометричні механізми, внутрішньосерцеві рефлекси. Для роботи цих механізмів мають значення внутрішньосудинний опір, приплив і відтік крові тощо. Третій етап — формування в онтогенезі нейрогуморальних механізмів регуляції, формування прямих і зворотних зв’язків, гнучких взаємовідношень між гемодинамічним центром, серцем і судинами. Досконалість регуляції досягається одночасним надходженням інформації з рецепторів серцево-судинної системи, із тканинних рецепторів інших органів.
В ембріональному періоді серце високочутливе до гуморальних впливів. Реакція на ацетилхолін у вигляді зменшення серцевих скорочень виникає раніше, ніж негативний хронотропний ефект вагуса на серце. Має місце підвищення артеріального тиску і почастішання серцевих скорочень у плода на введення адреналіну (експерименти на тваринах).
Судини плода, як і серце, реагують на гуморальні фактори раніше, ніж на перші імпульси. Судини різних ділянок неоднаково реагують на гуморальні агенти, наприклад, судини легень починають реагувати на ацетилхолін і адреналін значно пізніше, ніж судини великого кола. Однак серце плода більш чутливе до адреналіну і ацетилхоліну, ніж судини. Гістамін чинить менш виражений вплив на судинну систему.
У новонароджених і грудних дітей переважає вплив симпатичної іннервації серця. Недостатній вплив парасимпатичної іннервації залежить від відсутності тонусу ядер блукаючого нерва і незрілості рецепторів аортальної синокаротидної зони.
264
Блукаючі нерви можуть впливати на серце вже у немовлят (рефлекс Даньїні — Аншера), але тонус ядер блукаючого нерва з’являється тільки після 3 років, про що свідчить поява в цьому віці дихальної аритмії: після тимчасового почастішання настає зменшення серцевих скорочень. Дихальна аритмія — результат посилення тонусу ядра блукаючого нерва при виході і зниження його при вході. Дихальна аритмія зменшується до 13–15 років і знову збільшується в 16–18 років (юнацька аритмія). Юнацькій аритмії, на відміну від аритмії в 7–9 років, властиве поступове уповільнення і прискорення серцебиття, відповідно виходу і входу. У юнацькому віці при вході тривалість систоли зменшується, а при виході збільшується. Дихальна аритмія особливо сильно виражена під час глибокого спокійного сну.
Одним із проявів тонічного впливу ядер блукаючого нерва на діяльність серця є зменшення частоти серцевих скорочень, що розвивається з віком. Що старша дитина, то більш значне збільшення частоти серцевих скорочень настає після введення атропіну.
У механізмі формування нервово-рефлекторної регуляції діяльності серця велике значення має потік аферентної імпульсації. Є певний зв’я- зок між розвитком тонічного впливу блукаючих нервів на серце і становленням зорового аналізатора. Розвиток скелетної мускулатури призводить до встановлення більш високого рівня тонічного впливу блукаючих нервів на серце. Так, затримка в розвитку моторної активності та рухових паралічів супроводжується зниженням тонусу ядер блукаючих нервів. У цих випадках у дітей 8–9 років частота серцевих скорочень і дихання мало відрізняється від таких у дітей грудного віку.
Регуляція руху крові судинами
Судинні реакції в новонароджених дітей мають переважно пресорний характер. Їм властива велика варіабельність, нестійкість, тривалий латентний період. Ці особливості визначаються недосконалістю вазомоторної регуляції. З віком судинні реакції стають стійкішими, поступово скорочується їх латентний період, частіше з’являються двофазові реакції, виникають виражені депресорні зміни. У дітей різні емоції та м’язова діяльність значно легші й більш сильні, ніж у дорослих, спричинюють рефлекторну зміну просвіту судин. З віком тривалість відбудовного періоду, зумовленого часом досягнення висхідного рівня, зменшується. В цілому у дітей раннього віку кровообіг характеризується високим об’ємом кровотоку на одиницю поверхні тіла при малій величині систолічного викиду, великою частотою серцевих скорочень, відносно великим артеріальним тиском, низьким питомим і ударним периферичним опором, а також незначною вираженістю внутрішньосистемних зв’язків. З віком змінюються абсолютні та відносні показники гемодинаміки. Збільшується абсолютний тиск, але зменшується віднос-
265
ний; збільшується ударний викид серця й одночасно зменшується частота скорочень серця, що поряд зі збільшенням загальної маси тіла призводить до зменшення об’єму кровотоку, що припадає на одиницю поверхні тіла. З віком також збільшується периферичний опір, що сприяє проходженню більшого систолічного викиду; збільшується модуль пружності периферичних судин. Виміряється структура внутрішньосистемних зв’язків: з’являються нові й більш тісні зв’язки, ніж у ранньому віці. Це свідчить про перехід системи кровообігу на інший, функціонально більш раціональний рівень, що наближає її до рівня дорослого організму.
Вікові зміни нейрогуморальної регуляції призводять, по-перше, до зміни адаптаційних можливостей серцево-судинної системи в старості, її реакції при різних життєвих ситуаціях, що може сприяти патології кровообігу; по-друге, — до вторинної структурної метаболічної та функціональної зміни у серці й судинах. При старінні змінюються умовні й безумовні рефлекси на серцево-судинну систему. Умовні рефлекси на серцево-судинну систему у літніх і старих людей закріплюються і згасають повільніше. В умовах використання плетизмографічної методики при обстеженні людей доведено, що судинні рефлекси в літньому віці набувають у більшості випадків тривалого, затяжного характеру зі значним збільшенням латентного періоду. У частини обстежуваних відмічаються парадоксальні зміни судинного тонусу — звуження судин на дію теплового подразника. Істотні зміни настають і в складнорефлекторній реакції кровообігу при дозованій м’язовій діяльності. Одержані при цьому зрушення кровообігу у людей (АТ, ЧСС, МОК, УО та ін.) підпорядкові «закону силових відносин». При малих навантаженнях гемодинамічні зрушення більш виражені в людей похилого віку, при середніх величинах навантажень вікові розходження нівелюються, при великих навантаженнях зрушення більш значущі у молодих.
Зміни в рефлекторній регуляції серцево-судинної системи багато в чому пов’язані зі зрушеннями функціонального стану гемодинамічного центру. Гемодинамічний центр — це сукупність церебральних нейронів, що забезпечують центральну регуляцію адаптивних реакцій кровообігу. При старінні змінюється вплив різних структур мозку на сер- цево-судинну систему. Це було встановлено під час дослідів з електричною стимуляцією різних структур мозку і реєстрацією зрушень у функції серцево-судинної системи тварин (кролів). Виявлені нерівномірні впливи різних структур мозку на АТ свідчать про неоднакову вираженість гемодинамічного забезпечення різних функцій організму в старості. Привертає увагу різнонаправлена зміна впливів різних відділів гіпоталамуса, що сприяє зниженню надійності загальної гіпоталамічної регуляції кровообігу. Кардинальні ефекти ацетилхоліну в старості блокуються меншою кількістю атропіну, що, як вважають, пов’язано зі зменшен-
266
ням кількості холінорецепторів. Ослаблення холінергічних нервових впливів на серце пов’язане з деструкцією нервових закінчень, послабленням синтезу ацетилхоліну. У цих умовах підвищення чутливості до ацетилхоліну має адаптивне значення. У розвитку цього процесу велика роль належить зниженню інтенсивності гідролізу медіатора. Велике значення у зміні адренергічного і холінергічного нервового контролю мають структурні та функціональні порушення у вегетативних гангліях.
При старінні знижується можливий діапазон реакції серцево-судин- ної системи у відповідь на дію гормонів, але зростає чутливість. Це було доведено на прикладі дії інсуліну, тироксину, статевих стероїдів на кровообіг. Велике значення у старості має дія вазопресину. Встановлено, що концентрація вазопресину з віком зростає, підвищується чутливість серця і судин до нього. Показано, що концентрація вазопресину зростає у крові хворих на гіпертонічну та ішемічну хвороби серця. Припускається, що всі ці зміни у вмісті та у дії вазопресину відіграють велику роль у розвитку патології кровообігу в старості.
Надійне пристосування серцево-судинної системи до умов діяльності організму, що постійно змінюються, багато в чому досягається завдяки зворотній інформації з рецепторів серця і судин. Вікові зміни рефлексів із серця і судин ведуть до зміни гемодинамічних ефектів. При старінні послаблюються рефлекси з барорецепторів каротидного синуса і дуги аорти. Послаблення рефлексів барорецепторів судин пов’язане зі зміною пружно-еластичних властивостей стінки судин, зі зрушеннями в самих нервових закінченнях та в гемодинамічному центрі. Послаблення рефлексів з барорецепторів судин, швидка їх адаптація сприяють виникненню затяжних реакцій АТ, виникненню і розвитку гіпертонічної хвороби в літньому і старечому віці. Поряд з цим у старості збільшується чутливість хеморецепторів судин до гіпоксичних і холіноміметичних впливів. Разом з тим рефлекси з хеморецепторів судин нестійкі, в старості при тривалій перфузії вони значно швидше послаблюються. Це послаблення рефлексів з хеморецепторів пов’язане зі зрушеннями в енергетичних процесах нервових закінчень та в утворенні АТФ. Останніми роками велика увага приділяється рефлексам із серця. Крім рефлексів з перикарда й ендокарда, велике значення мають рефлекси з міокарда. Ритмічна діяльність серця є джерелом періодичної доцентрової імпульсації, що відіграє істотну роль у підтримці базального рівня збудливості структур гемодинамічного центру. Таким чином, при старінні настають зміни в усіх ланках нейрогуморальної регуляції кровообігу. Поряд із проявами згасання і порушеннями в регуляторних впливах спостерігаються важливі адаптивні зрушення — підвищення чутливості серця і судин до низки гуморальних факторів в умовах деструкції нервових закінчень, ослаблення синтезу медіаторів, підвищення чутливості хеморецепторів в умовах наростаючого пору-
267
шення метаболізму тощо. Важливо, що загальна надійність нейрогуморальних впливів при старінні зменшується, і це призводить до того, що в старості буває значно легше викликати зрив регуляторних впливів, який веде до розвитку патології. Відповідно до адаптаційно-регулятор- ної теорії, вікові зміни кровообігу визначаються процесами згасання, порушення обміну і функції серця й судин та мобілізацією адаптивних механізмів.
268