напрямку. Типовою формою моторики ланцюжка лімфангіонів є послідовне їх скорочення від дистального до проксимального відділу. Окремі лімфангіони впливають один на одного. Це здійснюється трьома шляхами:
1)скорочуючись, лімфангіон розтягує ангіон, що лежить проксимально;
2)скорочення лімфангіона супроводжується засмоктуванням лімфи дистальною ділянкою судини;
3)розтягнуті лімфангіони набувають попереднього стану за рахунок з’єднання із сусідніми лімфангіонами.
Регуляція лімфообігу
При нервовій регуляції великі лімфатичні судини загалом іннервуються симпатичним відділом нервової системи, волокна якої відходять від нервових сплетень адвентиції кровоносних судин і черевних (для кишок) симпатичних нервів. Збудження симпатичних волокон супроводжується звуженням лімфатичних судин, підвищенням їх тонусу, збільшенням лімфотоку. Стимуляція парасимпатичної нервової системи (закінчень блукаючого і тазового нерва) зумовлює як розслаблення, так і скорочення лімфатичних судин, тобто збільшення або зменшення лімфотоку.
Гуморальна регуляція відбувається таким чином, що на скорочення лімфангіонів впливають гормони і неорганічні речовини, що потрапляють у лімфотік. Під впливом катехоламінів, серотоніну, вазопресину скорочується лімфангіон, підвищується внутрішньосудинний тиск і збільшується лімфотік. Під впливом ацетилхоліну, окситоцину зменшується частота й амплітуда скорочень міоцитів лімфангіонів, знижується тиск лімфи і швидкість лімфотоку.
Виражений вплив на величину лімфотоку мають Na+, K+, Ca2+. Так, Са2+ у малих концентраціях знижує швидкість лімфотоку, у великих — збільшує. Калій у малих дозах (концентраціях) підвищує частоту фазних швидких скорочень і швидкість лімфотоку, у великих концентраціях зумовлює тривале тонічне скорочення, зменшення швидкості лімфотоку. При зміні концентрації натрію лімфотік дещо зменшується у зв’язку з порушенням Na+/Cа2+ (натрій-кальцієвого) відношення. Гіпоксія супроводжується спочатку зменшенням ритму й амплітуди скорочень, зниженням швидкості лімфотоку, а через 30 хв зовсім припиняються скорочення і розвивається лімфостаз.
Таким чином, завдяки складній будові лімфатичної системи, зв’язку її з міжтканинними рідинами і кровоносною системою, наявністю лімфатичних вузлів, лімфатична система виконує такі функції:
1.Підтримує постійність об’єму і складу тканинної рідини.
2.Забезпечує гуморальний зв’язок між тканинною рідиною організму і кров’ю.
179
3.Забезпечує всмоктування та перенесення поживних речовин із травного тракту до венозної системи.
4.Лімфа бере участь в імунних реакціях організму завдяки тому, що із лімфоїдних органів вона доставляє до тканин і органів лімфоцити, плазматичні клітини, антитіла.
5.Бере участь у відповідях організму на надзвичайні впливи завдяки перенесенню в кістковий мозок лімфоцитів, плазмоцитів та інших клітин до місць в організмі, де є втручання патологічних факторів, тобто до кісткового мозку і до місця, що зруйноване, імунних клітин (лімфоцитів, плазмоцитів тощо), що мігрують із лімфоїдних органів.
6.Дренажна функція лімфатичних капілярів полягає в тому, що здійснюється резорбція із тканин і органів білків, ліпідів, їх метаболітів, клітин тканин і крові та їх фрагментів, чужорідних речовин, мікроорганізмів. Резорбція здійснюється в капіляри із навколишнього середовища, яким є міжклітинний простір. Дренажна функція полягає також в тому, що по лімфатичних судинах речовини, які було резорбційовано в лімфу, транспортуються до венозної системи. Стінки лімфатичних капілярів мають високу проникність; щілини, що є в стінці капіляра пропускають частки діаметром до 100 нм і більше.
7.Бар’єрна функція лімфатичної системи полягає в тому, що в лімфатичних вузлах затримуються колоїдні й інші речовини, фрагменти клітин, мутантні клітини, мікроорганізми (тобто лімфатичні вузли виконують цю функцію). В організмі людини нараховують близько 460 лімфовузлів. Є велика кількість лімфоїдних елементів, що розташовані
вслизовій оболонці кишок. Ретикулярні та ендотеліальні клітини лімфовузлів здатні проявляти фагоцитарну активність.
8.Лімфатична система бере участь в обміні води завдяки абсорбційному механізму. Вода надходить до лімфатичної системи внаслідок різниці онкотичного тиску в плазмі, в тканинній рідині та в лімфі. Здійснюється «відкачка» води із серозних, синовіальних порожнин та з міжтканинних щілин.
9.Лімфатична система бере участь у процесі всмоктування жирів із шлунково-кишкового тракту під час процесу травлення. Після прийому їжі лімфа жирна, має молочний колір.
Недостатність лімфообігу
Недостатність лімфообігу має наслідки у вигляді порушення лімфотоку: або втрати великої кількості лімфи, або лімфостазу, або нерівномірного розподілу лімфи між органами тощо.
Недостатність лімфообігу може бути викликана кількома причинами: 1. Механічно-органічна причина — порушення лімфообігу може бути викликане закриттям лімфатичних судин, екстирпацією лімфатичних судин або вузлів, екстирпацією органів з багатим лімфоутворен-
ням.
180
2.Механічно-функціональна причина — гемодинамічна, а саме: падіння артеріального тиску до критичних величин, спазм лімфатичних судин, недостатня скоротливість лімфангіонів, клапанна недостатність.
3.Динамічна причина — зміни процесів фільтрації в капілярах кровоносної системи в осередках запалення.
4.Резорбційна причина — зміни складу білків, зміни стану інтерстицію, фіброз, зміни стану лімфатичних капілярів.
181
РОЗДІЛ ІІІ
ВІКОВА ФІЗІОЛОГІЯ
Лекція 1
ЕТАПИ І ТЕОРІЇ РОЗВИТКУ ЛЮДИНИ В ПРОЦЕСІ ЖИТТЄВОГО ЦИКЛУ
Давно назріла необхідність виділення в самостійний курс викладання вікових особливостей організму людини, тому що кожен віковий період життя відрізняється своїми морфофізіологічними особливостями, особливостями нервово-рефлекторної та гуморальної регуляції функцій організму.
Знання цих особливостей необхідне кожному медичному працівникові, незалежно від його спеціалізації.
Цілісне уявлення про вікові зміни в організмі має значення для розуміння і розробки проблем розвитку, збереження і зміцнення здоро- в’я, розвитку фізіологічних резервів організму і для практичної медицини, щоб з урахуванням вікових змін розробляти діагностичні та лікувальні підходи для кожного віку в рамках системи органів охорони здоров’я, страхової та приватної медицини, а також для індивідуального підходу до кожної людини в рамках роботи практикуючого лікаря (сімейного чи вузького фахівця) і його медичних помічників (бакалаврів, медичних сестер).
Таким чином, цей розділ фізіології є одним із методологічних фундаментів медицини, тому що визначає не тільки профілактичний напрямок медицини на кожен віковий період людини, але й діагностичні, лікувальні та деонтологічні підходи для кожного вікового періоду і прогнозування функціональної активності організму в перехідних станах до кожного наступного вікового періоду.
Метою викладання даного курсу є:
1.Виклад формування і розвитку змін в організмі протягом життя людини.
2.Розвиток фізіологічного мислення щодо розуміння динаміки та послідовності змін в організмі протягом життя, зв’язків цих змін із ге-
182
нетичною програмою і впливом екологічного та соціального навколишнього середовища.
Курс «Вікова фізіологія (Ріст і розвиток)», таким чином, має на меті простежити онтогенез людини.
Поняття «онтогенез» вперше було введене в 1866 р. Геккелем. Під онтогенезом Геккель розумів розвиток особи від стадії запліднення яйця до закінчення стадії ембріонального розвитку, тобто до моменту народження.
Пов’язуючи онтогенез із філогенезом, Геккель сформулював біогенетичний закон. Суть цього закону полягає в тому, що розвиток зародка (тобто онтогенез) є стиснутим і скороченим повторенням розвитку виду (тобто філогенез).
Йдеться про те, що в процесі онтогенезу організм проходить послідовну низку дорослих станів предків.
Однак, у подальшому з поняттям онтогенезу стали пов’язувати всю сукупність послідовних змін організму, починаючи від заплідненої яйцеклітини і закінчуючи старістю і смертю (Сенджвичек, 1894, 1910; Крижановський, 1934; Сєверцев, 1939; Нагорний, 1940, 1963).
Таким чином, з поняттям онтогенез пов’язують весь життєвий цикл індивідуального розвитку людини.
Курс «Вікова фізіологія (Ріст і розвиток)» розглядає не тільки закономірності становлення і перетворення функцій організму в онтогенезі, але й дослідження специфічних особливостей фізіології цілісного організму в якісно різні вікові періоди.
Ця дисципліна розглядає причини і механізми, що забезпечують:
1.Специфічність здійснення функцій у кожному віковому періоді.
2.Послідовність змін функцій, їх перетворень при переході від одного періоду до іншого.
Курс «Вікова фізіологія (Ріст і розвиток)» охоплює фізіологічні знання трьох основних періодів: фізіології росту (від моменту зачаття до припинення росту), фізіології стабілізації фізіологічних функцій у період зрілості, фізіології старіння (геронтології).
Етапи розвитку людини
Всі автори, які займаються періодизацією онтогенезу в життєвому циклі індивідуального розвитку, розрізняють два основних великих періоди: а) пренатальний; б) постнатальний.
Постнатальний у свою чергу поділяється на три великі періоди:
—перший період — росту, протягом якого відбувається поступове збільшення маси тіла і формування морфологічних, фізіологічних і біохімічних особливостей організму;
—другий період — зрілості, протягом якого перелічені особливості досягають повноцінного розвитку і залишаються, головним чином, однозначними протягом усього цього періоду;
183