Материал: Шандра О.А. Нормальна фізіологія. Вибрані лекції _ навч. посіб. _ О.А. Шандра, Н.В. Общіна _ О._ОГМУ, 2005. - 322 с

Лекція 6

ФІЗІОЛОГІЯ ЛІМФОУТВОРЕННЯ І ЛІМФООБІГУ

Лімфатична система — це сукупність судин і розміщених по них лімфатичних вузлів, додаткова дренажна система, яка забезпечує відтік тканинної рідини в кровоносну систему. Міжклітинне середовище — це первинна дренажна система тканин наших органів, в якому знаходиться міжклітинна рідина.

Лімфатична система транспортує лімфу і речовини, що входять до неї. З їх допомогою забезпечується гомеостаз внутрішнього середовища організму (рідини, білків, ліпідів, електролітів, гормонів, ферментів та інших компонентів).

Рідини, що знаходяться в міжклітинних просторах, у лімфатичній і кровоносній системах, визначаються як внутрішнє середовище. Вони беруть участь у всіх біологічних процесах, що відбуваються в організмі. До внутрішнього середовища належить також ліквор порожнин тіла. Міжклітинна рідина обмінюється з клітинами речовинами. З іншого боку, міжклітинна речовина через стінки капілярів також обмінюється речовинами з кров’ю. Клітинам доставляються поживні речовини і кисень, а від них забираються кінцеві продукти обміну речовин: вода, вуглекислий газ, азотисті речовини. Кров і лімфа є одним із способів сполучення органів і створення умов для їх функціонування, особливо мозку. Плевральна, внутрішньочеревна, внутрішньосуглобова рідини служать для амортизації та «змащування» поверхні органів. У середньому в дорослої людини з масою тіла 70 кг у клітинах міститься до 30 л води, в міжклітинному просторі — приблизно 10 л, у плазмі крові — приблизно 3,3 л, у плазмі лімфи від 1,5–2,0 до 4,0 л.

У дорослої людини за 1 добу з кровоносної системи виділяється до 20 л рідини, 2–4 л у вигляді лімфи повертаються лімфатичними судинами в кровоносну систему. Разом із рідиною з крові в інтерстицій потрапляє 50–100 % циркулюючих у плазмі білків. Частина з них розщеплюється клітинами тканин для власних потреб, а частина (особливо альбумін) навантажується адсорбованими на їх поверхні продуктами клітинного метаболізму і фізіологічно активними речовинами для подальшого перенесення.

169

Завдяки лімфатичній системі нормалізується кількість інтерстиціальної рідини, бо вона відтікає з міжклітинного простору в лімфатичні капіляри, і в такий спосіб нормалізується кількість плазми. Таким чином забезпечується циркуляторний і тканинний гомеостаз в організмі. Перекриття лімфатичних судин призводить до появи лімфостатичного набряку, зменшення кількості лімфи і гіповолемічного колапсу.

Лімфатична система складається з лімфатичних судин, капілярів, дрібних внутрішньоорганних, зовнішньоорганних судин, стовбурів і проток, вузлів, які розміщуються за ходом лімфатичних судин біля органів або віддалено від них.

Будова лімфатичної системи

Лімфатичні судини, як дренажна система, по якій тканинна рідина відтікає в кровоносну систему, наявні в усіх тканинах. Всі тканини, за винятком поверхневих шарів шкіри, центральної нервової системи і кісткової тканини, насичені великою кількістю лімфатичних капілярів, які утворюють тонку сітку.

Лімфатичні капіляри — це дрібні сліпі утворення у вигляді гумової рукавички. Діаметр капілярів від 10 до 100 мкм. Стінка капілярів складається з одного шару ендотеліальних клітин і базилярної мембрани. Стінки лімфатичних капілярів можуть розтягуватися. Через стінку капілярів легко проходить вода і розчинені в ній електроліти, а також вуглеводи, жири, білки, бо ендотеліальні клітини стінки ущільнені. Основними шляхами, якими потрапляють великі та дрібнодисперсні частини в лімфатичні капіляри, є місця сполучення ендотеліальних клітин, піноцитозні будови в ендотеліальній клітині. Ендотеліальна клітина, яка не пов’язана з фіксуючими волокнами, відходить у звичайних умовах і вільно згинається всередину капіляра, тоді відкривається шлях для великих молекул у лімфатичний капіляр. Частини речовин, що мають діаметр 3–50 мкм, проникають у лімфатичний капіляр через ендотеліальні клітини за допомогою піноцитозних везикул. Таким шляхом проникають білки, хіломікрони та ін.

Лімфатичні судини різного діаметра поділяються на:

1.Дрібні внутрішньоорганні лімфатичні судини утворюються злиттям багатьох лімфатичних капілярів. За ходом лімфатичних судин розташовуються лімфатичні вузли, або «фільтри», які затримують найбільш великі частини, що знаходяться в лімфі.

2.Зовнішьоорганні судини є двох типів:

—зовнішньоорганні аферентні судини, які утворюються злиттям внутрішньоорганних судин і відводять лімфу від органів до лімфатичних вузлів;

—зовнішньоорганні судини, що відводять лімфу від лімфатичних

вузлів; післявузлові, еферентні;

170

— великі лімфатичні судини (стовбури, протоки), що утворюються від злиття зовнішьоорганних післявузлових лімфатичних судин і відводять лімфу до венозної системи. Ними закінчується лімфатична система.

Форма лімфатичних судин, головним чином, циліндрична, від кровоносних судин відрізняється тим, що в них є численні розширення і звуження, які чергуються. Це надає лімфатичним судинам вигляду мусульманських чоток. Стінка лімфатичних судин складається, як і в кровоносних судинах, з трьох шарів. Середній шар утримує гладенькі м’я- зи. За рахунок їх скорочення відбувається зміна діаметра судин і тиску лімфи в них. М’язи скорочуються автоматично за рахунок м’язових пейсмейкерів, відбувається звуження і розширення стінок лімфатичних судин. У судинах є клапани. Клапани і стінка лімфатичних судин за будовою та функціональністю утворюють єдине ціле. Клапани мають дві парні стулки, розташовані одна напроти одної. Стулки — це півмісяцеві складки інтими. Стулки мають два краї. Один з них прикріплений до стінки судини в місці його звуження, другий — повернений до просвіту судини. Клапани забезпечують потік лімфи в одному напрямку і перешкоджають зворотному потоку лімфи.

3.Частина лімфатичної судини між двома клапанами називається лімфангіоном. Лімфангіон — це міжклапанний сегмент. У ньому визначають частину, що отримує м’яз, — це м’язова манжетка, і частину, де зафіксований клапан. У цій частині м’язові волокна або відсутні, або їх мало.

Через те, що середня і адвентиціальна оболонки не мають нервових закінчень, активність лімфангіонів, їх скорочення мають міогенне походження.

4.Лімфатичні судини окремих органів і обох половин тіла пов’язані поміж собою анастомозами.

Лімфатичні вузли впливають на об’єм і склад лімфи, на кількість лімфи, яка відходить від вузлів. Кількість лімфи, яка відходить від вузлів, втричі менша, ніж кількість лімфи, що надходить до вузлів. У людини

є460 лімфатичних вузлів.

Лімфатичні вузли складаються з:

1.Фіброзної капсули, яка відмежовує вузол від тканин, що знаходяться навколо.

2.Паренхіми, яка відділена трабекулами від капсули на часточки.

3.Спеціалізованої фільтраційної сітки з ретикулярних клітин і волокон у паренхімі. Ця сітка затримує лімфоцити, макрофаги, плазматичні клітини, які реагують на мікробні тіла та інші чужорідні тіла імунною реакцією і захищають організм від проникнення їх у кровоносне русло. Серед лімфоцитів розрізняють Т- і В-лімфоцити. Т-клітини знаходяться

впериферійній зоні вузла і концентруються в міжфолікулярній зоні, між зонами первинних і вторинних фолікулів. У лімфовузлах, серед Т-лімфо- цитів, що містяться в них, 80 % — хелпери, 20 % — супресори.

171

Дозрівають В-лімфоцити у первинних, а потім у вторинних фолікулах, які розташовані в кірковій зоні. У фолікулах визріває кілька клонів В-лімфоцитів. Т-лімфоцити збираються в групи навколо фолікула і взаємодіють із В-лімфоцитами у процесі їх визрівання і секреції антитіл. Впливають на їх визрівання і здатність до антитілоутворення.

Фільтраційна сітка, утворена з ретикулярних клітин і волокон, має міждигітальні щілини. Ретикулярні клітини мають дигітальні вирости, можуть переміщуватися в тканині вузла і накопичують на своїй поверхні антигени. Будову сітки вузла утворюють також бар’єрні клітини, вони об’єднуються і тим самим визначають шлях крові у вузлі.

Макрофаги, ретикулярні та бар’єрні клітини протидіють розвитку інфекції.

Аферентні лімфатичні судини з лімфою у них, антигени, лімфоцити і макрофаги проникають у підкапсульний простір. Лімфа потрапляє в паракортикальну і медулярну ділянки, в медулярні синуси і переходить в еферентні лімфатичні судини. Артерії доставляють до лімфатичного вузла із тимуса Т-лімфоцити, а із кісткового мозку В-лімфоцити. Лімфоцити із кров’ю по артеріолах входять вcередину лімфатичного вузла, проходять у венули. В стінці венул вузлів ендотеліальні клітини розпізнають Т- і В-лімфоцити і направляють їх до паренхіми лімфатичного вузла. Структурний і клітинний склад лімфатичних вузлів забезпечує взаємодію антигенів із лімфоцитами. Лімфатичні вузли можуть збільшуватися за розміром порівняно з нормою навіть тоді, коли немає інфікування організму, але частіше це відбувається при посиленні імунної відповіді та при деякій патології.

Селезінка може розглядатися як великий лімфатичний вузол, супервузол. Селезінка безпосередньо не належить до лімфатичної системи, але в ній за присутності Т-лімфоцитів-хелперів утворюється велика кількість В-клітинних клонів. У селезінці співвідношення між лімфоцитами такі: В-лімфоцитів — 80 %, Т-лімфоцитів — 20 %. Крім того, наявний Т-незалежний розвиток В-лімфоцитів, які реагують на вуглеводні антигени бактерій.

Таким чином, Т- і В-лімфоцити в селезінці та в лімфатичних вузлах (В-антитілоутворюючі лімфоцити, Т-хелпери і супресори, макрофаги) взаємодіють і беруть участь в імунній відповіді організму.

Селезінка виконує також і інші функції:

а) на відміну від лімфовузлів, які реагують на місцевий антигенний стимул після принесення його лімфою у вузол, селезінка тестує кров, яка проходить через неї, й імунологічно взаємодіє з усіма лейкоцитарними елементами крові;

б) фільтруюча функція:

—фільтрація крові відбувається за допомогою фільтруючого шару

зретикулярних і бар’єрних клітин, ретикулярних волокон та інших клітин строми селезінки (макрофаги, фолікулярні дендритні та інтер-

172

дигітальні клітини). Крім того, періартеріальна лімфатична оболонка, шар крайової зони і червона пульпа також діють як фільтри разом з ендотеліальними клітинами венозних синусів;

—доки кров фільтрується, вона тестується;

—доки кров фільтрується, здійснюється «перевірка» крові на наявність у ній мікробів, вірусів та інших клітин;

в) завдяки фільтрації селезінка вибраковує і вибирає з крові дефектні, старі, з порушеною будовою клітини крові (наприклад, еритроцити);

г) накопичення заліза для використання його вдруге; д) в селезінці здійснюється концентрація, накопичення тромбоцитів;

е) регуляція об’єму крові (за рахунок скорочення і розслаблення м’яза селезінки) — депо крові;

ж) ембріональний гемопоез; з) імунні функції.

Функції лімфатичної системи

Лімфатична система завдяки лімфатичним судинам і лімфатичним вузлам виконує кілька функцій:

1)завдяки вузлам — гемопоетичну, імунопоетичну, захисно-фільтра- ційну (механічний і біологічний бар’єри), обмінну, резервуарну, пропульсивну;

2)завдяки капілярам — функцію всмоктування води, колоїдних розчинів, емульсій, забезпечення постійності складу та об’єму інтерстиціальної рідини і мікросередовища клітин організму, дренаж тканин;

3)завдяки судинам — переміщення лімфи до кровоносної системи відіграють значну роль у відведенні профільтрованої з капілярів рідини.

Лімфа — це рідинна тканина організму, що міститься в лімфатичній системі, є частиною внутрішнього середовища організму.

Розрізняють:

а) периферійну лімфу, яка не минула жодного лімфатичного вузла; б) проміжну лімфу, яка минула 1–2 вузли; в) центральну лімфу, яка знаходиться в лімфатичній протоці.

Етапи і механізми утворення лімфи

Безпосереднім оточенням кровоносної судини і прилеглих до неї клітин є інтерстиціальний простір. Це сітка колагенових і еластичних волокон, які утворюють комірки різної величини і форми, заповнені гелеподібною речовиною, що складається із білків, полісахаридів, неорганічних солей і води.

Інтерстиціальний простір має фільтраційну (стінку комплексу кровоносних капілярів) і реабсорбційну (лімфатичні капіляри і венулярні мікросудини) системи. Завдяки конвекційному перенесенню за допомо-

173