Материал: Шандра О.А. Нормальна фізіологія. Вибрані лекції _ навч. посіб. _ О.А. Шандра, Н.В. Общіна _ О._ОГМУ, 2005. - 322 с

Регуляція тонусу судин

Артеріоли — судини м’язового типу, що постійно знаходяться в стані тонусу, який отримав назву «базальний тонус».

Базальний тонус судин виникає в гладеньких м’язах стінок судин за рахунок автоматії м’язових пейсмекерів (водіїв ритму) і підлягає ритмічним спонтанним коливанням. Базальний тонус змінюється під впливом нейрогенного тонусу (тонусу вазоконстрикторів): нейрогенний тонус спокою підтримується завдяки постійній імпульсації з симпатичних адренергічних вазоконстрикторів частотою 1–3 в секунду (тонічна імпульсація). Імпульсація частотою 10 за секунду спричинює максимальне звуження судин.

Регуляція базального тонусу судин змінюється під впливом власнесудиннихісполученихсудиннихрефлексівтагуморальнихагентів(гормонів ЗВС, судинних і тканинних біологічно активних речовин, метаболітів).

Механізми регуляції кровообігу можна класифікувати за різними ознаками.

1. За рівнем:

а) місцевого судинного рівня; б) позасудинного рівня (центральні, рефлекторні та гуморальні ме-

ханізми) (табл. 14, 15).

I. Місцеві судинні механізми

Вони розподіляються на пасивні та активні

Пасивні механізми:

1.Структурні — опір еластичних і колагенових волокон у стінках судин при розтягуванні їх кров’ю.

2.Гуморальні — вплив речовин клітинного метаболізму (молочної та інших кислот, підвищення концентрації водневих іонів, АМФ, АДФ,

159

АТФ, аденозину, пірувату), підвищення напруження СО2 в міжклітинній рідині, зменшення напруження О2 у міжклітинній рідині, підвищення осмотичного тиску в міжклітинній рідині.

Активні механізми:

1.Міогенний — зміна базального тонусу м’язів судинної стінки. При підвищенні кров’яного тиску підвищується базальний тонус, при зниженні кров’яного тиску — знижується базальний тонус.

2.Гуморальний — стінки судин синтезують два види речовин: а) речовини (фактори), що розширюють судини, наприклад оксид азоту; б) речовини (фактори), що звужують судини, наприклад ендотеліїн.

Ефекти місцевих судинних механізмів

1. Розширення судин (вазодилатація):

— пасивні механізми — розширення судин при підвищенні ОЦК, об’єму і тиску крові в артеріях і венах;

160

—активні механізми — зниження тонусу м’язів судин при зниженні артеріального тиску в судині (перший ефект Остроумова — Бейліса).

2.Звуження судин (вазоконстрикція):

—пасивні механізми — звуження судин при скороченні м’язів органів, наприклад при скороченні скелетних м’язів;

—активні механізми — підвищення тонусу м’язів артеріол при зниженні тиску у венах або підвищення тонусу м’язів судин при підвищенні артеріального тиску (другий ефект Остроумова — Бейліса).

Теорії авторегуляції:

1.Міогенна теорія — пояснює судинний тонус наявністю в стінці судин серед гладеньких м’язових волокон також волокон, які здатні до автоматії. За рахунок їх діяльності створюється базальний тонус.

2.Нейрогенна теорія — припускає взаємовідношення міоцитів судинної стінки з нервовими елементами в стінці судин (рецепторами), які чутливі до змін тиску в судинах.

3.Теорія тканинного тиску — тиск рідини в міжклітинному просторі, що залежить від кількості міжтканинної рідини, кількість якої, в свою чергу, залежить від капілярної фільтрації.

4.Обмінна теорія — припускає залежність тонусу судин від метаболітів.

Сучасне уявлення про авторегуляцію стану стінок судин включає участь усіх чотирьох механізмів (табл. 16).

161

ІІ. Позасудинні, центральні механізми регуляції судинного тонусу і величини артеріального тиску

Нервово-рефлекторний механізм

Рефлекторна регуляція судинного тонусу здійснюється за допомогою судинно-рухового центру і нервів, які іннервують судини.

Судинно-руховий центр (СРЦ) розташований у ретикулярній формації довгастого мозку і в бульбарних відділах моста (медулярні та ромбоцефальні циркуляторні центри). Судинно-руховий центр завжди перебуває у стані тонічного збудження за рахунок аферентної імпульсації від рецепторів серця і судин, він має два відділи:

—пресорний (дорзолатеральна зона центру);

—депресорний (вентромедіальна зона центру).

Пресорний відділ регулює тонус симпатичної нервової системи. Підвищення його активності призводить до підвищення тонусу нервіввазоконстрикторів, звуження судин, збільшення ЗПО та підвищення АТ.

При активації депресорного відділу гальмується активність пресорного відділу. Це супроводжується зниженням тонусу судин, зменшенням ЗПО і АТ. Вентролатеральний відділ СРЦ залучає в себе ядра солітарного тракту вагуса та язикоглоткових нервів, що беруть участь у регуляції діяльності серця, тому всі структури довгастого мозку поєдну-

ють за назвою кардіоваскулярний центр (КВЦ).

Ядра КВЦ, особливо ядра солітарного тракту, іннервуються моноамінергічними нейронами, що синтезують норадреналін, дофамін, серотонін, адреналін, а також нейронами, що синтезують субстанцію Р, енкефаліни та інші пептиди. Кардіоваскулярний центр має зв’язки зі спинним мозком, гіпоталамусом, таламусом, лімбічною системою, корою великих півкуль.

Іннервація судин

Стінки судин іннервуються двома видами нервових волокон: вазодилататорами і вазоконстрикторами.

Походження вазодилататорів:

—парасимпатичні нерви — вагус, парасимпатична частина язикоглоткового нерва (гілочка n. auriculo-temporalis), парасимпатична частина лицьового нерва (chorda tympani), тазовий нерв;

—симпатичні нерви: симпатичні холінергічні нервові волокна (іннер-

вують деякі судини шкіри і потові залози); симпатичні адренергічні нервові волокна, що діють через бета-адренорецептори судинної стінки.

Походження вазоконстрикторів:

— симпатичні адренергічні нервові волокна, які діють через адренорецептори судинної стінки.

162

Гладенька мускулатура стінок судин постійно перебуває у стані тонусу. Тонус судин забезпечений роботою кількох механізмів: а) автоматією пейсмейкерів (водіїв ритму), котрими є гладенькі м’язові волокна, яким властива автоматія (базальний тонус); б) тонічною імпульсацією (1–3 імп/с) симпатичних нервових волокон, вазоконстрикторів (нейрогенний тонус), імпульсація частотою 10 імп/с спричинює максимальне звуження судин.

Базальний і нейрогенний тонуси постійно змінюються під впливом змінисимпатичної іннервації, атакожпідвпливомгуморальнихфакторів.

Рефлекторний механізм

Рефлекторний механізм включає умовні та безумовні судинні рефлекси, які за ефектом поділяються на пресорні й депресорні рефлекси.

Умовні судинні рефлекси, як і всі умовні рефлекси, мають пристосувальне значення і формуються на основі безумовних судинних рефлексів. Вони виникають на умовний подразник, що є сигналом безумовного подразнення. Пристосувальне значення умовних судинних рефлексів полягає в тому, що величина АТ регулюється відповідно до потреб організму заздалегідь, до дії безумовного подразника.

Безумовні судинні рефлекси, за класифікацією В. М. Чернігівського, поділяються на власне судинні рефлекси і сполучені рефлекси.

До власне судинних пресорних рефлексів належать рефлекси, що підвищують тонус симпатичної нервової системи:

1.Рефлекс з хеморецепторів синокаротидної ділянки.

2.Рефлекс з хеморецепторів дуги аорти (дублює рефлекс з синокаротидної зони).

3.Рефлекс з механорецепторів передсердь.

На хеморецептори судин впливає зниження напруження О2 у крові, збільшення напруження СО2 у крові та закислення крові.

До власне судинних депресорних рефлексів належать рефлекси, що підвищують тонус парасимпатичної нервової системи:

1.Рефлекс з барорецепторів дуги аорти (Ціона — Людвіга).

2.Рефлекс з барорецепторів каротидного синуса (Іванова — Герінга), дублює рефлекс Ціона — Людвіга.

3.Рефлекс з В-рецепторів передсердь.

4.Рефлекс з хеморецепторів коронарних судин (Бецольда — Яриша). Сполучені судинні безумовні рефлекси є, головним чином, пресор-

ними і виникають з рецепторів шкіри, внутрішніх органів тощо.

Гуморальні механізми регуляції судинного тонусу і величини кров’яного тиску

1. Іони і біологічно активні речовини, що підвищують АТ та виявляють пресорний ефект:

163