Материал: Шандра О.А. Нормальна фізіологія. Вибрані лекції _ навч. посіб. _ О.А. Шандра, Н.В. Общіна _ О._ОГМУ, 2005. - 322 с

гою циркуляції водних розчинів і дифузії молекул у середовищі інтерстиціальні рідини рухаються від кровоносних до лімфатичних капілярів.

Утворення тканинної рідини відбувається шляхом дифузії, піноцитозу, фільтрування.

Шляхом дифузії в капілярах, доки кров тече крізь капіляри, вода плазми встигає 40 разів повністю обмінюватися з рідинами міжклітинного простору. Об’ємна швидкість дифузії дорівнює 60 л/хв, 85 000 л/добу. За водою шляхом дифузії фільтруються в міжклітинний простір дрібні молекули (неорганічні речовини, глюкоза, альбумін, жиророзчинні речовини, алкоголь, О2, СО2 та ін.

Шляхом піноцитозу крізь ендотелій капілярів проникають у тканинну рідину молекули білка. Із тканинної рідини білки потрапляють у лімфу. За середньою концентрацією білків у лімфі роблять висновок про проникність стінок капілярів. Один літр лімфи печінки містить 60,0 г білка, міокарда — 30,0 г, шкіри — 10,0, м’язів — 20,0 г білка. Проникність білка крізь капілярну стінку більша у венозній ділянці капіляра, ніж в артеріальній.

Середня концентрація білка в міжклітинній рідині — 18–20 г/л, що відповідає онкотичному тиску приблизно 4,5 мм рт. ст.

Механізм фільтрації води з капілярів до міжклітинного простору відбувається завдяки фільтраційному тиску в капілярах. Фільтраційний тиск — це різниця між гідростатичним і онкотичним тиском у капілярі та міжклітинному просторі. Величина його становить близько 10–15 мм рт. ст. Фільтраційний тиск в артеріальній частині капіляра направлений з капіляра в міжклітинний простір, тому вода виходить у міжклітинний простір і переносить розчинені в ній речовини. У венозній частині капіляра фільтраційний тиск має напрямок із міжклітинного простору в капіляр. Вода із тканинної рідини переходить у кров і переносить речовини, що в ній розчинені. Швидкість фільтрації в усіх капілярах організму становить приблизно12–14 мл/хв, 20,0 л/добу. Швидкість реабсорбції дорівнює приблизно 10–12,5 мл/хв і 18,0 л /добу.

Лімфатичними судинами відтікає 2 л міжклітинної рідини з розчиненими в ній неорганічними та органічними речовинами.

Якщо підвищується проникність стінок капілярів (під впливом гістаміну та інших агентів, які виділяються при алергічних реакціях, запаленні, набряках, пораненнях тощо), підвищується вихід рідини в міжклітинний простір. При цьому можуть виникати набряки, але це відбувається нечасто, бо рідина з розчиненими в ній речовинами швидко відтікає лімфатичними судинами.

Більша частина води й електролітів, що проникає в міжклітинний простір, зв’язується з колоїдними і волокнистими структурами, утворюючи гель, а деяка частина утворює водну фазу. Завдяки цьому міжклітинна рідина створює колоїдно-осмотичний і гідростатичний тиск, які в свою чергу сприяють дифузії та фільтрації.

174

Утворення лімфи здійснюється за рахунок резорбції тканинної рідини крізь стінку лімфатичного капіляра. Резорбцію забезпечують:

—градієнт гідростатичних і гідродинамічних тисків, який діє з обох боків стінки лімфатичного капіляра;

—колоїдно-осмотичний тиск плазми, тканинної рідини і лімфи;

—дифузія для деяких речовин (наприклад, для глюкози через стінку капіляра);

—фагоцитуюча функція ендотелію лімфатичних капілярів (функція піноцитозу — фагоцитується білок);

—фізичні властивості фільтра, тобто стінки капіляра, які визначають проникність лімфатичних капілярів і швидкість утворення лімфи.

На проникність стінки лімфатичних капілярів впливає низка факторів.

Підвищують проникність капілярів і утворення кількості лімфи:

—аноксія, критична концентрація О2 у крові, після якої виникає набряк, становить 26–55 мл О2 у літрі крові;

—підвищення температури шкіри від 37 до 50 °С, опіки;

—гуморальні фактори (гістамін і гістаміноподібні речовини, гіалуронідаза, ацетилхолін та ін.);

—запалення з будь-якої причини;

—збудження парасимпатичної іннервації;

—чужорідні впливи так званих лімфогонних речовин, а саме: пептон, фосфор, хлороформ, ефір, уретан, миш’як, рицинолеат, атропін, пілокарпін, фізостигмін та ін.

Підвищують утворення лімфи без змін стану лімфатичних капілярів:

—гіпопротеїнемія (зменшення кількості білка крові з будь-якої причини) викликає підвищення капілярної фільтрації, зменшення реабсорбції у венозній ділянці капіляра, в інтерстиції збирається багато рідини, підвищується кількість лімфи, але розвивається набряк;

—підвищення проникності стінок кров’яних капілярів з будь-якої причини.

Німецький фізіолог Гейденгайн всі речовини, які викликають лімфогонний ефект, розподілив на 2 групи:

1) лімфогони першого порядку — це капілярні отрути, які підвищують проникність капілярів (гістамін, пептон, екстракти із полунички, м’язів рака, п’явок);

2) лімфогони другого порядку — гіпертонічні розчини глюкози, NaCl та інших солей, які після введення в кров’яне русло швидко переходять

уміжклітинну рідину, підвищують її осмотичний тиск, що призводить до збільшення кількості міжклітинної рідини, а потім лімфи.

Знижують проникність капілярів і утворення кількості лімфи:

—холод;

—адреналін і норадреналін;

—збудження симпатичної іннервації.

175

Регуляція лімфоутвореннямає напрямок до збільшення або зменшення фільтрації води та інших елементів плазми крові (білки, солі тощо) і здійснюється за допомогою вегетативної нервової системи і гумораль- но-активних речовин, які змінюють тиск крові в артеріолах, венулах і капілярах, а також змінюють проникність стінок капілярів. Наприклад, катехоламіни (адреналін і норадреналін) підвищують тиск крові у венулах і капілярах і тим самим збільшують фільтрацію рідини в інтерстиціальний простір, що посилює утворення лімфи. Місцева регуляція здійснюється метаболітами тканин і біологічно активними речовинами, які виділяють клітини, в тому числі ендотелієм кровоносних судин. Механізм обміну рідини між інтерстицієм і кровоносними судинами забезпечується за допомогою фільтраційного тиску. Крім гідродинамічних сил, лімфоутворення забезпечує сили онкотичного тиску. Стінка кровоносних капілярів має малу здатність до проникнення білків, але все ж за добу із крові в тканинну рідину надходить не менше ніж 100– 200 г білка. Ці білки та інші білкові молекули інтерстиціального простору і мікрооточення клітин шляхом дифузії за градієнтом концентрації швидко і легко проникають у щілини та лімфатичні капіляри, стінки яких мають велику проникність. Молекули білка, що надходять в лімфу, підвищують онкотичний тиск лімфи. Внаслідок цього лімфа активно всмоктує воду із інтерстицію. Це сприяє лімфотоку, тобто формуванню фази вигнання лімфи із лімфатичної судини.

Всі білки, які із крові надходять в інтерстицій, повертаються в кров тільки через лімфатичну систему. Це явище носить назву «основний закон лімфології». Таким чином, шляхом «кров — лімфа — кров» за добу циркулює від 50 до 100 % білка.

Лімфотоку сприяють також механізми руху лімфи лімфатичними судинами — скорочення стінок лімфатичних судин, наявність клапанів, рух крові у венозних судинах, що розташовані поруч з лімфатичними судинами, робота скелетних м’язів, негативний тиск у грудній клітці.

Теорії лімфоутворення:

Фільтраційна теорія К. Людвіга передбачає утворення лімфи за рахунок різниці гідростатичного тиску крові від тиску міжклітинної рідини.

Секреторна теорія Гейденгайна полягає в тому, що лімфа утворюється за рахунок секреції її компонентів шляхом секреції судинним ендотелієм. Він відкрив наявність речовин, що стимулюють утворення лімфи (лімфогонні речовини 1 і 2-го порядку) або гальмують його.

Транссудативна теорія Конштейна, за якою лімфа утворюється за рахунок двох процесів: фільтрації та дифузії.

Фільтраційно-резорбційна теорія Старлінга пояснює лімфоутворен-

ня фільтрацією рідини в артеріальній частині капіляра і резорбцією — у венозній частині капілярів, а за рахунок тієї рідини, що не була резорбційована в кров, утворюється лімфа, а саме 2 л рідини за хвилину.

176

Старлінг запропонував дві константи, а саме: фільтраційний коефіцієнт і фільтраційну константу, які характеризують процес утворення лімфи. Фільтраційний коефіцієнт (Ф коефіцієнт) — це кількість рідини, що фільтрується за 1 хв на 1 мм рт. ст. на 100,0 г тканини. Він дорівнює 0,012 см/хв. Фільтраційна константа (ФК) — це відношення фільтраційного коефіцієнта до площі поверхні капіляра.

ФК =

Ф коефіцієнт

S фільтраційної поверхні капіляра

Склад лімфи, фізико-хімічні властивості

Склад лімфи різних органів має свої особливості. Він має значно більше відмінностей, ніж склад крові, що відтікає від різних органів. До складу лімфи можуть надходити і поширюватися лімфогенно (тобто лімфатичною системою) у випадках патології деякі мікроби, токсини, клітини пухлин.

Лімфа містить формені елементи, воду, щільний залишок. Щільний залишок складається з органічних і неорганічних речовин.

Органічні речовини — це білок, ліпіди і ферменти, а також глюкоза

(табл. 20).

Рух лімфи забезпечується:

а) скороченням серця; б) дихальними рухами грудної клітки;

в) скороченнями скелетних м’язів (лімфотік підвищується на 20–70 %); г) активною діяльністю органів; д) скороченнями гладких м’язів лімфатичних судин (лімфангіонів);

скорочення поділяють на швидкі, ритмічні, 15–20 за хвилину, повільні, 2–5 за хвилину, щонічні;

е) наявністю клапанів у лімфатичних судинах.

Лімфатичні судини, ритмічно скорочуючись, спричинюють підвищення внутрішньосудинного тиску на 11–12 см вод. ст. (від 0,04 до 0,9 мм рт. ст.). Під дією цього тиску відкривається проксимальний клапан лімфатичної судини, який лежить вище. Наприкінці фазного швидкого скорочення лімфангіона і відкриття дистального клапана тиск лімфи падає, на тиск лімфи в судині впливає рух сусідніх тканин (дихальні рухи, перистальтика кишок, скорочення м’язів тощо). Робота лімфангіонів координована таким чином, що рух лімфи йде в одному

177

Таблиця 20

Порівняльна характеристика скаду крові та лімфи

178