Вважають, що основою цього механізму є зміна взаємовідношень актинових і міозинових волокон у саркомері. При розтягуванні саркомера збільшується кількість «активних точок» містків між актиновими і міозиновими нитками. Отже, збільшуються скорочувальні можливості м’язового волокна.
Гомеометричний — проявом цього механізму є два ефекти: ефект Анрепа і «сходи» Боудіча. Феномен Анрепа полягає в тому, що при підвищенні опору серцевому викиду, наприклад, при підвищенні тиску в аорті чи при звуженні аортального отвору серце підсилює свої скорочення для подолання цього опору. При цьому може зменшуватися кількість крові, що викидається серцем за одну систолу (ударнй об’єм серця). Наслідком цього є збільшення кінцево-діастолічного об’єму. Якщо відбувається збільшення кінцево-діастолічного об’єму, то до гомеометричного механізму підключається гетерометричний механізм. «Сходи» Боудіча полягають у тому, що при збільшенні частоти подразнення ізольованого серця збільшується частота серцевих скорочень, і при цьому сходоподібно збільшується амплітуда скорочень до установлення певної постійної амплітуди. Вважають, що цей ефект є наслідком накопичення в цитоплазмі іонів Са2+, котрі не встигають повернутися до саркоплазматичного ретикулума клітин під час діастоли.
Внутрішньосерцеві рефлекси являють собою групу безумовних рефлексів, рефлекторна дуга яких замикається на рівні вегетативних нервових вузлів, розташованих у самому серці. Гістологічне дослідження нервових вузлів денервованого серця собаки після пересадження і вивчення його функціонування за умов фізичного навантаження на тредбані, а також на ізольованому серці здійснили професор Г. І. Косицький зі співробітниками. Вони довели, що в складі нервових вузлів і сплетень, які, як вважалося раніше, мають відношення до системи блукаючого нерва, є нейрони трьох типів:
1)сенсорні нейрони, що мають зв’язки з рецепторним апаратом серця, їхні аксони контактують із нейронами цього вузла і не виходять за його межі;
2)ефекторні нейрони чи мотонейрони — їхні дендрити розгалужуються в межах вузла, а аксони закінчуються рухомою кінцевою плас-
тинкою на клітинах міокарда, утворюючи з ними міоневральний синапс; 3) проміжні, вставні нейрони — їх дендрити й аксони не залишають
нервовий вузол.
Серед холінергічних нейронів внутрішньосерцевих вузлів виявлені також адренергічні нейрони.
Таким чином, у серці є повний комплект усіх частин рефлекторних дуг, а тому є умови для здійснення внутрішньосерцевих рефлексів. Одним із них є рефлекс підсилення скорочень лівого шлуночка при збільшенні наповнення правого передсердя. Якщо наявний підвищений тиск у камерах серця, в аорті та коронарних судинах, то з рецепторів,
129
які розташовані в цих ділянках, спрацьовують рефлекси, що послаблюють серцеві скорочення. Це призводить до зменшення серцевого викиду. Відповідно до ефектів посилення чи послаблення роботи серця за різних умов наповнення порожнин серця, слід припустити наявність внутрішньосерцевих парасимпатичних і симпатичних рефлекторних дуг.
Роль міогенних механізмів і внутрішньосерцевих рефлексів, а також механізмів провідної системи серця полягає у пристосуванні роботи серця до мінливих умов його роботи в автоматичному режимі без залучення центральних механізмів.
Позасерцевий рівень
На цьому рівні чітко виділені два типи механізмів: рефлекторний (короткострокової дії) і гуморальний (довгострокової та проміжної за часом дії).
Рефлекторний механізм. Суть його полягає в тому, що робота серця регулюється за допомогою рефлексів. Центри регуляції діяльності серця знаходяться у спинному та довгастому мозку.
У довгастому мозку розташований центр блукаючого нерва, моторне ядро якого бере участь у регуляції роботи серця і знаходиться в стані постійного тонічного збудження. Рівень тонусу центра вагуса змінюється залежно від кількості аферентної імпульсації, що надходить до нього з рефлексогенних ділянок.
З моторного ядра вагуса виходять моторні волокна до серця. Правий нерв іннервує переважно праве передсердя і синоатріальний вузол, тому впливає на частоту серцевих скорочень. Лівий блукаючий нерв, головним чином, іннервує атріовентрикулярний вузол, тому впливає переважно на провідність у цьому вузлі. Парасимпатична іннервація шлуночків виражена слабко. У бокових рогах трьох верхніх грудних сегментів спинного мозку знаходиться симпатичний центр, що бере участь у регуляції діяльності серця. Прегангліонарні серцеві симпатичні волокна перериваються в зірчастому вузлі симпатичного ланцюжка, від нейронів цього вузла відходять трьома розгалуженнями післягангліонарні волокна до серця.
Вплив парасимпатичних і симпатичних нервів на серце вивчав І. П. Павлов і результати своїх досліджень висвітлив у роботі «Центробежные нервы сердца».
Парасимпатичні та симпатичні нерви сприяють таким впливам на серце:
1.Змінюють збудливість — батмотропний вплив.
2.Змінюють провідність — дромотропний вплив.
3.Змінюють частоту скорочень — хронотропний вплив.
4.Змінюють силу скорочень — інотропний вплив.
5.Змінюють тонус серцевого м’яза — тонотропний вплив.
130
Під впливом парасимпатичного нерва (при подразненні периферичного кінця перерізаного нерва в експерименті) зменшується частота серцевих скорочень, аж до його зупинки в діастолі, зменшується сила скорочень, погіршується провідність, аж до розвитку атріовентрикулярної блокади, знижуються збудливість і тонус міокарда.
Під впливом симпатичної іннервації підвищується частота серцевих скорочень, збільшується сила скорочень, підвищується збудливість міоцитів провідної системи і робочих кардіоміоцитів, поліпшується провідність у провідній системі та у робочому міокарді, підвищується тонус міокарда.
Оскільки центр вагуса перебуває постійно в стані тонічного збудження, з центра до серця постійно надходять кілька імпульсів, що утримують рівень роботи серця у певних рамках, протидіючи впливам симпатичної іннервації. Тому І. П. Павлов назвав цей нерв «той, що загнуздує серце». Якщо в експерименті усунути вплив блукаючих нервів на серце, перерізавши їх, частота серцевих скорочень збільшується майже вдвічі.
Вплив відцентрових нервів серця на різні параметри його діяльності здійснюється різними за функціями нервовими волокнами. У складі цих нервів наявні волокна, що впливають на силу скорочень, і волокна, що впливають на частоту скорочень серця. Так, у складі симпатичного нерва І. П. Павлов виявив волокна, при подразненні яких збільшується частота серцевих скорочень без зміни їхньої сили, Павлов назвав цю частину симпатичного нерва «прискорювачем» роботи серця. Він також виявив волокна, при подразненні яких підсилюються скорочення серця без зміни частоти скорочень. Цю частину симпатичного нерва Павлов назвав «підсилюючим» нервом, припустивши, що під впливом цього нерва інтенсифікується трофіка серцевого м’яза, внаслідок чого підсилюються скорочення. Ця робота в подальшому поклала початок дослідженням ролі симпатичної нервової системи в трофічних процесах (Л. А. Орбелі).
У регуляції роботи серця, крім зазначених відділів мозку, беруть участь гіпоталамус, лімбічна система, які забезпечують більш досконале безумовно-рефлекторне пристосування роботи серця до потреб організму. В цьому бере участь також кора великих півкуль, яка за механізмом умовно-рефлекторних зв’язків забезпечує тонку адаптацію функціонування серця на «сигнал» безумовного подразнення, тобто до появи безумовного стимулу. Отже, зміни в роботі серця відбуваються завчасно. Наприклад, ситуація, що передує старту, для спортсмена є «сигналом» для майбутнього фізичного навантаження, і робота серця у нього змінюється ще до сигналу «Старт», тобто його серце вже готове до виконання фізичного навантаження.
Еферентна частина рефлекторних дуг безумовних і умовних серцевих рефлексів єдина — за одним із механізмів координації рефлекторної діяльності «принципами загального кінцевого шляху».
131
Для парасимпатичних рефлексів, що послаблюють роботу серця, ефе-
рентною частиною рефлекторної дуги є:
—центр вагуса в довгастому мозку;
—серцеві волокна вагуса;
—робочий орган — серце.
Для симпатичних рефлексів, що підсилюють роботу серця, еферентною частиною рефлекторної дуги є:
—симпатичний центр у спинному мозку;
—серцеві симпатичні нерви;
—робочий орган — серце.
Аферентна частина рефлекторних дуг різних рефлексів різна, залежно від того, де знаходиться рефлексогенна ділянка. Так, рецепторний відділ рефлекторної дуги може бути представлений рецепторами сер- цево-судинної системи і рецепторами рефлексогенних ділянок в інших органах.
У серці й у стінках кровоносних судин виявлені механо- і хеморецептори, подразнення яких спричинюють зміни в роботі серця. Хоча по ходу кровоносної системи ці рецептори представлені широко, всетаки розрізняють місця їхнього найбільшого скупчення («рефлексогенні ділянки»), що мають значення в процесах регуляції роботи серця.
Механорецептори. У стінках передсердь і шлуночків (головним чином, лівого шлуночка) знаходяться два типи механорецепторів:
—«А-рецептори» реагують на зміну напруження серцевої стінки;
—«В-рецептори» реагують на пасивне розтягування серцевої стінки.
Аферентні волокна від цих рецепторів є волокнами вагуса. В стінках кровоносних судин основними рефлексогенними ділянками є стінки дуги аорти і каротидного синуса. Тут розташовані пресорецептори високого тиску. Пресорецептори високого тиску постійно подразнюються кров’яним тиском, і від них до центра вагуса постійно надходить певна кількість імпульсів, створюючи і підтримуючи тонус центра вагуса. Підсилення подразнення цих рецепторів відбувається при підвищенні артеріального тиску в цих ділянках судинної системи, і тоді збільшується потік аферентної імпульсації, тонус центра підвищується. Наслідком цього є послаблення роботи серця і зниження АТ (рефлекс Ціона — Людвіга і рефлекс Іванова — Герінга). Аферентні дуги цих рефлексів є такими:
1. Рефлекс Ціона — Людвіга: а) пресорецептори дуги аорти; б) чутлива гілочка вагуса (ця гілочка називається, за авторами, нервом Ціона
— Людвіга. Автори його назвали депресорним нервом, тому що при його подразненні в експерименті у тварин послаблюється робота серця і знижується кров’яний тиск. Автори спостерігали ефект при подразненні центрального кінця перерізаного нерва. Подразнення периферичного кінця нерва не викликало розвитку цього ефекту; в) чутливе ядро блукаючого нерва.
132
2. Рефлекс Іванова — Герінга: а) пресорецептори каротидного синуса; б) чутлива гілочка язикоглоткового нерва (нерв Іванова — Герінга); в) чутливі нейрони язикоглоткового нерва в довгастому мозку.
У стінках порожнистих вен і передсердь є пресорецептори низького тиску, що подразнюються при підвищенні тиску в центральних венах чи у передсердях. З-поміж цих рецепторів «спрацьовує» рефлекс, що підсилює роботу серця і усуває застій крові у венах при ослабленні роботи серця (рефлекс Бейнбріджа). Цей рефлекс здійснюється за допомогою симпатичної іннервації.
Хеморецептори. У стінці передсердь та в інтимі коронарних судин є хеморецептори, з яких розпочинаються чутливі волокна блукаючого нерва. Ці рецептори подразнюються нікотином, алкоголем, деякими рослинними алколоїдами. Збудження цих рецепторів спричинює «тріаду Бецольда — Яриша» — брадикардію, гіпотензію та апное (рефлекс Бецольда — Яриша).
У міокарді є досить велика кількість бета-адренорецепторів, подразнення яких призводить до підсилення скорочень міокарда і збільшення частоти серцевих скорочень при збільшенні вмісту катехоламінів у крові. В терапевтичній практиці застосовують бета-адреноблокатори, головним чином, для пригнічення симпатичних впливів на частоту і силу серцевих скорочень.
Рецептори болю (ноцицептори). Під ендокардом знаходяться вільні нервові закінчення, що є терміналями чутливих симпатичних нервових волокон. Вважається, що це рецептори болю. Вони беруть участь у розвитку больового синдрому із сегментарною іррадіацією при гіпоксії серцевого м’яза (ішемічна хвороба серця та інфаркт міокарда).
Класифікація серцевих рефлексів
Серцеві рефлекси, як і будь-які інші, можна класифікувати за кількома ознаками: 1) умовами виникнення; 2) ефектом, що індукується; 3) природою іннервації; 4) рефлексогенною зоною; 5) клінічним значенням.
За умовами виникнення розрізняють:
а) умовні рефлекси, що здійснюються за участю кори великих півкуль, пристосувальні рефлекси, основу яких становлять безумовні серцеві рефлекси;
б) безумовні рефлекси, що здійснюються без участі кори великих півкуль. Вони є основними.
За ефектом, що індукується, розрізняють:
І. Рефлекси, що послаблюють роботу серця:
1.Рефлекс Ціона — Людвіга з рецепторів стінки дуги аорти. Ефект
—уповільнення та послаблення роботи серця і зниження АТ при підви-
щенні тиску в аорті.
133